Левин Григорий Моисеевич,

Израиль

Имеются значительные различия в объеме совокупностей адаптаций между гликофитами (растениями незасоленных почв) и галофитами:

А. Гликофиты:

1. корневое поглощение воды:

а) десукция - поглощение кор­нями почвенной влаги;

б) развитие эфемерных корней;

в) увеличение размеров корневой системы (по вер­тикали и горизонтали);

2. внекорневое поглощение воды:

а) эдафоаэрогигроабсорбция – погло­щение корнями парообразной влаги из почвенного воздуха;

б) аэрогигроабсорбция – по­глощение надземными органами парообразной влаги из воздуха атмосферы;

в) аэроом­броабсорбция – поглощение надзем­ными органами капельной влаги дождей и туманов;

3. образование и использование мета­болитной воды (акваметаболитопродукция); 4. образование запасов воды (акварезерва­ция):

а) образование водоза­пасающих тканей у разных групп суккулентов;

б) образование водозапасающих тканей в надземных и подземных органах у других экологических групп растений;

в) механическое водозапасание;

г) почвенное водозапасание;

5. перераспределе­ние воды в пределах расте­ния:

а) из опадающих (отмирающих) органов;

б) в процессе постепенного или неодновременного за­вершения вегетации различными органами растений;

в) у эусуккулентов;

г) у парциальных суккулентов;

6. ограничение или прекращение потребления воды:

а) анабиотическая эво­люция (темпоральный ана­биоз);

б) пойкилогидридность;

в) покой;

7.сокращение (ре­дукция, аббревиация) транс­пирирующей поверхности растений:

а) афиллия;

б) микрофил­лия;

в) редукция листовой пластинки;

г) эфемерофиллия;

д) образование 2 генераций ли­стьев;

е) гетерофиллия; ж)эфемеробиозис;

з) ветко­пад;

и) увеличение шаровидности формы растений;

8. сокра­щение периода поглощения и потребления воды:

а) эфемеризация;

б) эфемероидизация;

в) геофитизация;

г) пойкило­гидридность;

д) анабиоз;

е) покой;

9. уменьшение объема испа­ряемой воды:

а) миниатю­ризация жизненной формы;

б) сокращение продолжительности периода вегетации;

10. образование защитных механизмов, сокращающих транспирацию:

а) развитие защитных механизмов эпидермы;

б) консервация газообразной влаги: образо­вание опушения у мала­кофильных склерофитов, трихом, волосков,

в) образование погру­женных устьиц, умень­шение их размеров;

в) утолщение кутикулы;

г) склерофилизация листьев у склерофиль­ных ксерофитов;

д) выделение корнями клейких веществ и образо­вание песчаных чехли­ков, предохраняющих корни от пересыхания;

Б. Галофиты:

а) использование засоленных вод: а)галоэволюция (галофитизация);

б) развитие солевыделяющих железок; в) горизонтальное увеличение и вертикальное углуб­ление корневой системы.

У ряда таксонов происходит комбинированное использование различных типов решений разных систем, регулирующих поглощение, запасание, потребление и экономию воды растениями.

Впечатляющей адаптацией к аридным условиям служит способность к потреблению и запасанию воды рядом видов суккулентов в количествах, достаточных на весь безводный жаркий сезон.

Суккуленты являются частью биосферы, занимая определенное место в экономике природы. Они представляют собой аутсайдеров (их эволюция, по-видимому, асимметрична, судя по относительно небольшой численности видов-суккулентов во многих аридных, а тем более неаридных, флорах мира; это, скорее, “обрезки суккулентной гауссоиды”), некий “запас эволюции”, который вначале робко заполняет пространство вакуума, пустующие ниши. Их вначале низкая конкурентоспособность возрастает, происходит ротация экологических групп растений и с усилением экстремности условий среды рефугиумы суккулентов могут увеличиваться в размерах, постепенно сливаться. При сохранении или увеличении данной тенденции суккуленты становятся существенным или даже основным элементом флоры (суккулентные миксбордеры или ландшафты) района или региона, от сегментарности происходит переход к превалированию суккулентосферы в ряде регионов.

Засуха является одновременно как стрессом, так и одним из стрессоров. Наиболее стрессоустойчивыми являются эусуккуленты – одна из групп суккулентов, обладающая суккулентной триадой (обитание без доступной влаги в течение безводного сезона разной продолжительности, размещение водозапасающих тканей среди фотосинтезирующих тканей, САМ-тип фотосинтеза). Они являются в той или иной степени самодостаточными видами (в определенных условиях и в определенное время) и обладают неким “инструментарием” для “борьбы” с засухой, становясь более конкурентоспособными на арене жизни лишь в специфически экстремных аридных условиях, где вода является минимум-фактором.

Эусуккуленты по уровню эволюционной адаптации занимают, по-видимому, первое место среди растений по степени автономности от поступления воды из внешней среды в течение длительного времени (экологическая группа “высших достижений”, что, вообще, является свидетельством биологического прогресса). Суккулентизация представляет собой лишь одно из направлений адаптации растений, крупный шаг эволюции, направленный на компенсацию водного дефицита суккулентами аридной зоны.

Суккуленты представляют собой полифилетическую экологическую группу разнородных по принадлежности к той или иной жизненной форме растений, обладающих в той или иной степени признаком суккулентности, эволюционно наиболее совершенная группа ксерофитов (Левин, 2002). Можно полагать что чаще всего возникновение суккулентности происходило в различных филумах параллельно или конвергентно, а “экспорт суккулентности” из одного филума в другой в процессе эволюции представлял собой не слишком частую ситуацию.

Десукция – поглощение корнями воды из почвы, - у гликофитных суккулентов аридного ряда реализуется чаще всего лишь в течение короткого времени года (а иногда и не каждый год, что может наблюдаться в условиях многолетней засухи). Поэтому они приобрели в течение эволюции многие иные механизмы предупреждения или ликвидации водного дефицита. Среди суккулентов очень мало пойкилофитов, уходящих в состояние анабиоза (латентного, обратимого состояния отсутствия жизнедеятельности, восстанавливающейся при наличии соответствующих условий) на период засухи. Этот путь эволюции у покрытосеменных был использован крайне редко (хотя он обычен у бактерий, водорослей, лишайников, мхов и ряда других групп, чья эволюция предшествовала появлению покрытосеменных). По сообщению И.Е. Синева пойкилогидридность наблюдается у суккулентных видов Blossfeldia и Sclerocactus (Cactaceae).

У суккулентов наблюдаются состояния мезобиоза (промежуточного состояния между анабиозом и активной жизнедеятельностью) и гипобиоза (временного снижения интенсивности жизненных процессов, замедления и снижения жизнедеятельности) (Голдовский, 1979). Эти состояния соответствуют разным типам покоя и проявляются у разных таксонов в различной степени в разных регионах и в различные сезоны года. Можно предполагать наличие сменного режима типов метаболизма (напоминающего фазовый переход от гумидного к аридному типу метаболизма), связанного с эпигенетическим кодом, переключаемым триггерами сезонной смены экологической конфигурации в аридных регионах (в данном случае – факторами среды), меняющими экспрессию соответствующих генов, что приводит к известной компенсации аридного феномена.

Суккуленты – кооперативный продукт эволюции, они используют ограниченное число “инструментов”, – по крайней мере 15 способов и вариантов ликвидации или ухода в той или иной степени от водного дефицита (например, использование запасов влаги в течение длительного времени, существование за счет образования метаболитной воды, поглощение парообразной влаги из воздуха, внекорневое поглощение дождевой влаги, влаги туманов и росы, несколько вариантов регуляции испаряющей поверхности и др.).

Галосуккуленты используют различные варианты соленых вод (поверхностных и грунтовых).

Для суккулентов как группы жизненных форм, считающихся слабоконкурентными, запасного отряда эволюции, занимающего большей частью среды с более или менее экстремными условиями существования в течение более или менее продолжительного периода, это не такое уж малое число способов адаптации к водному дефициту.

Роль суккулентов в природе представляется недостаточно изученной. Появились сообщения, что эпифиты тропического леса (а среди них немало суккулентов) играют значительную роль в формировании глобальной погоды на планете.

Современная роль суккулентов в экономике, в частности, в мировом растениеводстве, относительно невелика (производство алкогольной продукции, текстильного волокна, кормовой, пищевой и плодовой продукции, наркотической, фармацевтической и парфюмерной продукции, использование в декоративном садоводстве и цветоводстве).

Одним из современных разделов науки стала бионика, синтез биологии и кибернетики, изучающая особенности строения и жизнедеятельности организмов для использования их при создании более совершенных технических систем или устройств. При рассмотрении перспективности использования патентов природы “фитобионикой” (с привлечением современных методов генной инженерии, в частности) в первую очередь, как представляется, серьезное практическое значение могут получить суккуленты и галофиты, их биологические особенности.

Некоторые из имеющихся патентов природы (особенно высокий уровень “менеджмента” – “управления водой” у суккулентов) могут иметь серьезное значение в процессе антропогенной адаптации ведущих культурных растений к аридному вектору меняющегося мира с помощью новых научных технологий.

Некоторые попытки расшифровки возможных ситуаций будущего и роли суккулентного патента на службе у человека в условиях расширяющейся аридной суши предлагаются для обсуждения в этой статье ниже.

Аридные области занимают около 35% земной поверхности и отличаются превышением испарения над осадками (Вальтер, 1968). Аридный мир многообразен и имеет весьма четко проявляющуюся поливариантность на региональном уровне. Своеобразен, в частности, аридный феномен Туркменистана. Он объединяет совокупность основных проявлений аридных феноменов тропических пустынь (продолжительный сезон высоких температур и засухи) и континентальных северных пустынь Евразии (зимний сезон низ­ких температур на фоне малого количества осадков). В течение года растения вынуждены приспосабливаться к существова­нию в двух различных сменных комплексах условий внешней среды: гумидном (обычно более ко­ротком, прохладном и относительно мезофильном периоде, часть которого протекает при температурах ниже нуля) и аридном (более про­должительном, жарком и сухом периоде).

Это сочетание разнонаправленно дейст­вующих совокупностей факторов резко сказалось в процессе ис­торического флорогенеза страны на сис­тематическом составе флоры Туркменистана (и близких по условиям среды стран Средней и Центральной Азии) и на­боре имеющихся адаптаций к факторам среды у видов его современной флоры, вследст­вие отбора, происходившего в процессе определенных трендов эволюции растений в спе­цифической аридной зоне Туркменистана: ксероэволюции (ксероморфогенезе), склеро­фильной эволюции (склерофилизации), галоэволюции (галофитогенезе), анабиотической эволюции (темпо­ральном анабиозе), аббревиационной эволюции (сокращение транспирационной по­верхности: афиллия - постоянная, временная, частичная, веткопад и летний листопад), эфемероидизации и геофитизации, вивипарии, ритмогенезе, терофитизации (аннуальной эволюции) и эфе­мерогенезе, педоморфозе (неотенизации), гибридогенезе и интрогрес­сии, эволюции жиз­ненных форм (биоморфологической эволюции), тератогенезе, сукку­лентной эволюции (суккулентогенезе) и их сочетаниях. В результате разные таксоны при­обрели различные комплексы адаптаций, помогающих противостоять тем или иным ком­плексам стрессоров и реализовать разные уровни конкурентоспособности в разных биото­пах.

Вмешательство человека в естественные процессы геосферы, гидросферы, атмосферы и биосферы привело к концу ХХ века к сильнейшему уровню антропогенного пресса на все перечисленные оболочки Земли. Еще В.И. Вернадский отмечал в свое время, что человечество становится мощной геологической силой. И вот уже в конце ХХ века А.Г. Бабаев (1999) указывает, что в отдельных регионах планеты антропогенное изменение природной среды достигло огромных размеров, приравниваемых к геологическим силам. Процесс этот не новый, он отмечен еще во времена античности, о нем также писал в 1820 году Ж.-Б. Ламарк (1959).

Опустынивание по своей природе имеет лавинообразный характер (Бабаев, Зонн, 2005). Путь, который в свое время прошли Центральная Азия, а, шире, почти вся Область Древнего Средиземья и другие территории, ныне проходят многие регионы, в том числе и благополучные в этом отношении в относительно недавнем прошлом. В одной только Африке площадь так называемых антропогенных пустынь превышает 9 млн км? (Зонн, 1997). В Китае за 1980-1990-е годы опустынивание охватило около 2460 км? земли, китайское сельское хозяйство потеряло 6.666.667 га. Современный период радикальных перемен некоторые исследователи аналогизируют с периодом перехода человечества от каменного к железному веку, полагая, что в этих условиях может измениться тип цивилизационного развития от традиционалистского к техногенному (что мы, собственно, и наблюдаем), и что идет фазовый переход к какому-то новому типу цивилизации (по мнению директора Института истории РАН акад. В. Степина).

Развитие совокупности этих явлений и процессов привело к дисгармонизации отношений цивилизаций и культур с природой, особенно в аридных регионах, где сверхэксплуатация возобновимых и невозобновимых ресурсов, опустынивание на уровне “арализации” наиболее опасны. Эти процессы не способствуют переходу к устойчивому развитию, они являются деструктивными последствиями ущербного природопользования, преддверием экоцида природы и геноцида голоценовой (современной) биоты. В таких условиях сохранить в неизменном виде голоценовую биоту невозможно (Колесников, 1976).

Деятельность человека стала важнейшим ботанико-географическим фактором, действующим радикальнее, чем естественные физико-географические и биологические факторы (В.И. Талиев, по: Дундин, 1973). В результате деятельности человека географическая картина растительного мира приобрела характер палимпсеста (Козо-Полянский, 1934). В процессе антропогенной атаки человек выступил в роли “ликвидатора эволюции”, вызвав элиминацию многих видов и сокращение биологического разнообразия (Козо-Полянский, 1922, по: Миркин, 1990; Курочкина, Кузнецов, 1991).

Преобразование биосферы в ноосферу и возникновение техносферы привели к тому, что влияние человеческой цивилизации на растительный покров стало мощным, постоянным и универсальным фактором и, по существу, привело к исчезновению неантропогенной эволюции (Козо-Полянский, 1922, по: Миркин, 1990; Злобин, 1985). Антропогенные факторы эволюции биосферы становятся в один ряд с другими природными параметрами (Карпинская, 1992). Разделение эволюционных и экологических процессов становится все более условным (Моисеев, 1984). Антропогенный пресс стал новым типом триггеров (пускачей) элиминации видов и других проявлений эволюции. Можно ли в этих условиях говорить об естественном отборе?

Антропогенный пресс подготовит основу для “суккулентной революции”, стагнация этой группы ксерофитов может смениться сальтацией, их эволюционным “всплеском”. Экологическому вызову времени – сочетанию климатического потепления и усилению антропогенного пресса, - природа может предложить суккулентную альтернативу -- суккуленты, существующие на обочине растительного мира и эволюции, сменят свое амплуа на доминантов, усилятся суккулентный трансфер, суккулентный фитоспрединг. Депопуляция мезофитов и “слабых” ксерофитов в этой ситуации освободит нишу для суккулентов, обеспечивая, таким образом, расширение суккулентосферы, как части фитосферы, при увеличении сегмента опустыненной поверхности планеты, в частности, аридной зоны. Будет возрастать численность ряда групп суккулентов. На определенном этапе этих процессов будущее, по-видимому, за суккулентами. Хроника времен суккулентов начинается сегодня.

На определенном уровне эволюционного развития биоты некоторые организмы овладели способами создания в тех или иных масштабах искусственной среды (гнезда, норы и т.д.). Человек пошел в этом направлении много дальше (одежда, жилище, использование огня и т.д.), что позволило ему расселиться вплоть до приполярных районов, приспособившись к любым условиям, и создать искусственную среду нового типа – среду культуры и цивилизации (Северцов, 1945), включив в нее созданные им новые искусственные объекты (артефакты) - возделываемые растения и домашние животные.

Возделываемые растения подразделяются на культурные – имеющиеся только в культуре, и культивируемые – выращиваемые в культуре и произрастающие в диком виде. Их ре­гиональные наборы образуют агрофлоры, большей частью адаптированные к региональ­ным комплексам условий внешней среды. Процессы глобализации, начавшиеся еще на заре цивилизации и выразившиеся в этой специфической области в виде все возраставшей интродукции растений в новые регионы, весьма исказили первоначальный состав агрофлор. Агрофлора Туркменистана, например, в течение тысячелетий также неизбежно претерпевала процесс адап­тации к аридному феномену страны, выражавшийся в отборе культур и сортов, в той или иной степени приспособленных к региональному комплексу условий внешней среды.

Среди угроз ХХ! века крупнейшими являются не только возможный энергетический кри­зис (разработки методов его предотвращения ведутся, но, может быть, не столь интен­сивно, как следовало бы; производство энергии всем человечеством на четыре порядка меньше получаемой Землей от Солнца (Хазен, 1988), но также все возрастающий дефицит пресной воды и рост деградированных площадей сельскохозяйственных земель, в том числе вследствие вторичного засоления. “Холодная” война за энергоносители в мире может смениться войной за пресную воду (прообразы ее уже имели место).

Бесконтрольное развитие человеческих популяций на протяжении 40-50 тысяч лет, начавшиеся еще в неолите изменения растительного покрова под влиянием человека (Горчаковский, 1979), при­вели в ХХ веке к большим проблемам для остальной биоты и ее разнообразия и, в целом, природной среды. Свободное предпринимательство, стремление к наибольшей эффективности, максимиза­ции результатов в различных производствах, приводят к противоречию с разумным использованием природных ре­сурсов. В обозримом будущем просматривается достижение пределов роста эксплуатации природных ресурсов. Проблема сохранения всей существующей биоты и отдельных ее таксонов пред­полагает необходимость сохранения не только территорий их обитания как рефугиумов, но и полигонов их эволюции. А это совсем разные по масштабам территории. Так возни­кает необходимость целостного (линейного) мышления, учитывающего совокупность проблем развития природы и ее составной части – человечества. Ведь достижение точки компенсации, после которой наступит необратимая деградация, не за горами. Жизнь в эпоху экологического кризиса требует выработки соответствующего сознания, конкретного плана действий и его реализации.

В природе наблюдается цикличность всех процессов: в косной природе, биоте, социуме. Они связаны с различными типами конфликтов. Так, например, в истории Земли было четыре основных периодов вымирания (элиминации) организмов. На ближайшем витке циклических изменений на Земле на фоне потепления и быстрой расбалансировки климата прогнозируется грядущая эпоха очередной элиминации видов (в определенной степени и антропогенной), освобождения экологических ниш и возмож­ности нового сальтационного взрыва, скачка развития, ведущего к новым эволюционным направлениям, в том числе к возможной суккулентизации флор, возникновению “нового суккулентного мира”. Цикличность в этом плане представляется как существование в прошлом досуккулентной эры, наличие ныне и нарастание в недалеком будущем суккулентной эры и возникновение в далеком будущем постсуккулентной эры.

Реализующееся изменение климата Земли напоминает условия мелового периода (Красилов, 1992). Потеп­ление климата Земли (практически уже наблюдаемое в последние десятилетия) позволяет предвидеть возможную глобализацию процесса “ дегидратации” больших площадей опус­тыненных аридных территорий (хаос конца времен), на которых жесткое проявление в той или иной форме аридного феномена станет неиз­бежной реальностью. Возрастет суккулентное сообщество (в планах таксономическом, фитоценологическом, географическом), как составной части мегасистем, провозвестника их смены, возникновения суккулентоцентричности (вследствие обострения конкуренции, вызванной перераспределением и усилением аридности территорий), реализации проекта перехода от маргинальности к мейнстриму суккулентного сегмента флор.

“Римский клуб” отпустил современному человечеству 30-50 лет жизни, акад. А.В. Яб­локов предрекает всего 40-50 лет на осуществление экологической катастрофы на Земле. Можно предполагать, что эпидемия засухи охватит большее число регионов. Ущерб от стихийных бедствий может ограничить экономический рост в мире уже в первой половине ХХ! века (Родкин, Шебалин, 1993). Перспектива библейского конца света не исключается (Миркин, 1990) и судьба человечества в масштабах геологического времени неизвестна (Мейен, 1971).

Часть 1

Часть 3