Суббота
28.09.2024
21:56
Категории раздела
Ксерогеофиты [14]
Каудициформные и пахикаульные растения [9]
Суккуленты [21]
На грани искусства [3]
Основы агротехники [24]
Флоры и ландшафты [7]
Эпифиты [5]
Суккулентология [8]
Ксерофиты [11]
Экология [44]
Паразиты [1]
Прочее [4]
Орхидеи [0]
Бонсай [1]
Биодизайн [1]
Каменистые горки [0]
Альпинарии, альпийские парники, чешские скалки, хвойные горки, рокарии
Палеонтология [6]
Лихенология [0]
Лишайники [1]
Новые технологии [9]
Морфология растений [4]
Вход на сайт
Поиск
Друзья сайта
  • Официальный блог
  • Сообщество uCoz
  • FAQ по системе
  • База знаний uCoz
  • Статистика

    Онлайн всего: 1
    Гостей: 1
    Пользователей: 0

    kay9ekc

    Каталог статей

    Главная » Статьи » Ксерофиты

    К вопросу об адаптациях растений к аридным условиям, часть 3

    Левин Григорий Моисеевич,

    Израиль

    Современные тенденции развития цивилизации, технократическое преобразование и тотальная индустриализация биосферы ведут к тотальной замене естественно-природных экосистем техногенными, что исключает возможность гармоничного сочетания природных объектов с искусственным антропогенным и техногенным ландшафтом и означает переход цивилизации на инадаптивные пути развития (Симкин,1988). Даже такие природные комплексы, как песчаная пустыня или луга альпийской зоны, создаются в значительной мере человеком (при посредстве домашнего скота) и не являются вполне естественными (Кашкаров, 1937).

    На земном шаре не осталось уголка, где бы сохранилась полностью естественная растительность (Van Steenis,1936, по: Семевский, 1939). Представляется, что опустынивание - этот медленный, аридный вариант мирового апокалипсиса (слабая репетиция ядерного конфликта), не очень мягкий вариант глобального экологического кризиса, может противостоять быст­рому, атомному, но быть не менее разрушительным по своим последствиям для биоты. “Экологический инфаркт” сегодня уже опаснее, чем угроза ядерной войны (Миркин, 1990). Ведь опустынивание угрожает четверти площади всех земель мира (Зонн, 1997). По другим данным положение еще хуже, доля умеренного и сильного опустынивания по отдельным материкам колеблется от 54% (Австралия) до 74% (Азия и Северная Америка) (F. Curdy, 1994, по: Харин, 1997). В мире уже опустынено 11-12% в прошлом орошавшихся земель, а из-за вторичного засоления вышли из сельскохозяйственного оборота до 13% орошаемой площади (Бабаев, 1999). Происходит активизация “дремлющих процессов” (эрозионные процессы, усилившиеся геохимические потоки, испарение с нарушенной поверхности почвы и т.д.) (Залетаев, 1986). Но относительная возможная замедленность проявления всей совокупности перечисленных явлений и процессов дает надежду на то, что к такой “встрече с будущим” человечество все же может успеть подготовиться и найти более или менее доста­точные меры к его демпфированию, ограничению. Исходя из этой опасности, необходимо прогнозировать и искать пути сокра­щения водного дефицита (о его полной ликвидации говорить не приходится), в том числе в сель­ском хозяйстве и растениеводстве в частности, и совершенствовать методы их реализации.

    Помимо призрака водного голода остается реальной проблема роста производства пищевой продукции, как следствия нерешенной демографической проблемы. В саморегулирующейся системе биосферы дозволенный глобальный уровень численности человечества на планете составляет 200 млн, более чем в 25 раз меньший ныне существующего, отчуждающего 7% продукции биосферы, вместо дозволенного уровня в 1% (Дольник, 1992). ХХ век, век Н.И. Вавилова, век сбора, инвентаризации и использования генетических ре­сурсов растений (зародышевой плазмы) трансформируется в век биотехнологической рево­люции, век генетически измененного растениеводства, которое призвано снять остроту этой проблемы. В ХХ веке началось конструирова­ние новых растений (отдаленная гибридизация, алло - и автоплоидия, разные формы му­тагенеза и т.д.). К концу этого века нашли широкое применение в создании генетически измененных растений методы генетической инженерии.

    Жестокая реальность, необходимость сокращения квоты воды, используемой на ороше­ние в растениеводстве, потребует диверсификации путей ее экономии. Предполагаются использование и ди­версификация двух подходов:

    1. технологиче­ского: различные методы водосбережения (включая тиражирование методов капельного орошения, инфильтрационного полива и т.д.), вторичного использования воды, опреснения соленой воды и т.д.;

    2. селекционного, вклю­чающего у гликофитов подбор культур в процессе скрининга мировой флоры в поис­ках видов с относительно небольшим водопотребле­нием (на единицу продукции), селекционные методы повыше­ния жаростойкости (искусственный ксероморфоге­нез), сокращения продолжительности вегетации (искусственный эфемерогенез).

    И если Н.И. Вавилов определял селекцию как эволюцию, управляемую человеком, то позднее в это определение добавили лишь эпитет “биотехническая эволюция” (Алпатьев, Сидоров, 1966)

    Аридизация не есть что-то хронологически и географически отдаленное. Даже урбанизация среды – один из распространенных трендов нашего времени, - приводит к частичной аридизации флоры (Березуцкий, 1997). Реализуются “этапы большого пути”: эскалация антропогенного пресса, экологический дисбаланс, опустынивание и аридизация, нарушение гармонии в системе “растение-природа-человек”, региональные/глобальные изменения климата, ”дегидратация” новых значительных территорий. Они характеризуют в известной степени неограниченную уязвимость природы и цивилизации.

     Экологический стресс, особенно проявившийся за последние 30-40 лет, причинил огромный урон экономике и социальной сфере ряда стран аридной зоны (Бабаев, Зонн, 2005). Наблюдавшиеся в последнюю четверть ХХ века изменения климата Центральной Азии сохраняют современные тенденции повышения среднегодовой температуры и увеличения засушливости климата (Мухтаров, 2005). Мы не можем модифицировать тренды изменений окружающей среды. Эволюция растений, в частности, суккулентов, не когерентна, не согласуется напрямую с этими изменениями. Дестабилизация природной среды, рост опустынивания и аридизации могут способствовать росту пустынных и галофитных сукцессий (в зависимости от литологии грунтов и др.), росту численности суккулентного сегмента флор. Можно предположить, что рост аридных площадей может привести к расширению зоны, полигона эволюции суккулентов, способных процветать в условиях дефицита воды. Ускорение суккулентизации на опустыненных территориях может иметь существенное значение и явиться важным звеном экологической безопасности и этапом увеличения или восстановления биологического разнообразия, одним из приоритетных направлений стратегии устойчивого развития.

    Биологическое разнообразие суккулентов, их сюрреалистические образы (явная ересь природы, плоды “третьего дня творения”), необычайно полиморфны. Мир суккулентов не герметичен и этот эволюционный проект выглядит еще не законченным. Роль суккулентов как ”игроков на аридной арене” в современную эпоху, по-видимому, будет возрастать. Не исключено, что наступает время Pax Succulenta, дальнейшей трансгрессии признака суккулентности в пределах нынешних макротаксонов и возникающих новых форм (что не исключает роста элиминации форм, теряющих былую адаптивность). “Подстраиваясь” к этому направлению эволюции растений, мы должны изменить культурные растения методами генетической инженерии и селекции. В этом плане определенный интерес представляют как источники и доноры однолетние суккулентные (тотальные или парциальные) эфемеры, имеющиеся во многих мегатаксонах.

    Суккулентность, как имеющее полифункциональный характер неспецифическое приспособление, носит четко выраженный характер преадаптации (Кулагин, 1971). Сукку­ленты – не тупиковая группа жизненных форм, они продолжают эволюционировать (Хохряков, Синев, 1997). Эволюция наиболее продвинутой группы суккулентов – эусуккулентов, обладателей суккулентной триады, отличающихся общей суккулентностью, САМ-типом фотосинтеза, наличием водозапасающих тканей в фотосинтезирующих органах, засухоустойчивостью и способностью обитать в условиях периодически полного отсутствия воды в окружающей среде, когда-то в природе была результатом инновации, шла по пути возрастающей автономии от действия факторов среды в течение продолжительного аридного сезона. Природные “высокие технологии” (пойкилогидридность, анабиоз, суккулентность в ее высшем выражении - эусуккулентах) в разных моделях водного баланса растений могут послужить неким образцом для специалистов по фитобионике, при математическом обосновании их “табели о рангах”. По-видимому, пришло время создания генотипически суккулентных аналогов культурных растений среди возделываемых таксонов. “Миссия” этих суккулентных культурных аналогов в будущем мире тотального дефицита воды представляется весьма важной. Конечно, в ХХ! в. это должно быть одно из эволюционных (селекционных) решений, не единственным, а комплементарным, другим.

    Пути традиционной антропогенной адаптации культур­ных и культивируемых растений к проявлениям аридного феномена в настоящее время довольно ограни­чены. Еще в начале ХХ века Л.С. Берг (1977) считал, что искусственный отбор не в силах создать чего-либо такого, чего раньше не было бы в природе, работая над готовым материалом и не производя в сущности ничего нового. Но в ХХ! веке исполь­зование методов генетической инженерии позволит создать (на путях искусственного суккулентогенеза) принципиально новые культуры – неосуккулен­ты, суккулентоморфные культигены, новый класс артефактов, основанных на внедрении парциальной суккулентности в культурные однолетние растения, мезофитные по первоначальной при­роде, аналоги основных сельскохозяйственных культур (в первую очередь злаков, хлоп­чатника и т.д.), “инфицированные” парциальной (частичной) суккулентностью, позво­ляющей растениям в определенной степени стабилизировать водный баланс (“гасить” негативные воздействия кратких засушливых субсезонов и переносить периоды засухи, возни­кающие несколько раз в течение вегетации, за счет наличия суккулентных сегмен­тов). Ведь известно, что в условиях орошаемого массива урожайность колосовых зерновых культур снижается на 50-90% при суховее, длящемся всего 2-3 часа (Жученко,1982).

    Антропогенный пресс и мировой процесс потепления климата через возникающий хаос могут привести к “новому мировому порядку” (cуккулентному в регионах опустынивания и аридизации). Усиливающееся прямое и опосредованное влияние антропогенного пресса может привести к ужесточению дихотомии: увеличению элиминации мезофитов и усилению позиций суккулентов, покидающих свое гетто (некий первичный суккулентодром).

                На перекрестках мезофильного и суккулентного миров растений должен проявиться “работающий порог” суккулентности, приводящий к доминированию суккулентов (после геноцида, экоцида и элиминации мезофильных видов). Суккулентность начинает “работать” на каком-то минимальном уровне (на основе правила минимума Либиха). Эта своего рода нанотехнология природы, овладев которой, человек научится синтезировать неосуккуленты.

    Анализ прошлого есть реализация хроники будущего, становящегося настоящим. Создание неосуккулентов можно представить как преадаптацию к ситуациям будущего, как один из путей реализации искусственной “фаст-эволюции”, как метод повышения экологической устойчивости таксонов и культиваров к нерегулируемым экстремальным факторам среды, прежде всего засухе и суховеям, как наиболее эффективную альтернативу дорогостоящей и не всегда возможной мелиорации, как “экспорт” суккулентности от диких сородичей к таксонам, которым ее требуется “привить”, “легирование” суккулентностью сельскохозяйственных культур. Неосуккуленты, возможно, сделают более надежными богарные посевы и зону так называемого “рискованного земледелия”. Они, возможно, будут способствовать увеличению их площадей и урожайности возделываемых на них культур. Можно предполагать возникновение синергетического эффекта от “прививки”, “генетического инкорпорирования” суккулентности культурным мезофитам.

                Это будет не ответ на алармистские настроения. Внедрение неосуккулентов в сельскохозяйственное производство можно будет отнести к варианту ресурсосберегающих технологий, использованному в русле интенсификации растениеводства и использования территорий, непригодных для других культур, в русле расширения адаптивного потенциала растений – их способности приспосабливаться к условиям окружающей среды, в русле повышения потенциальной продуктивности агроэкосистем.

    Возможно, это будут агроэкосистемы нового типа, использующие новый вариант интенсивных сортов, – саморегулирующиеся, не требующие, в частности, периодического подвода воды извне (орошения), и, тем не менее, обеспечивающие большую эффективность фотосинтеза и получение большего количества дешевой пищевой продукции с единицы площади.

                Наличие парциальных (частичных) водозапасающих структур отмечается в природных условиях у таксонов различных семейств, включающих не только суккулентные таксоны (напри­мер, Poaceae, Chenopodiaceae, Asteraceae) (Гамалей, 1984). Поиски источников и доноров парциальной суккулентности (“экспортеров” суккулентности – диких сородичей таксонов, которым требуется “привить” суккулентность) могут быть плодотворны и в других семействах.

    Неосуккуленты в постиндустриальную эпоху, в ходе биотехнологической революции (как очередной технологической революции и основы агрономической революции – “седьмого дня творения”) и создания генноизмененных видов, должны в некоторой сте­пени также приобрести определенную независимость от кратких периодов засухи (как способ ухода от запала, для продления периода перекачки ассимилятов в генеративные органы и семена, способствующего повышению урожайности, и т.д.). Конструирование неосуккулентов можно рассматривать как футурологический проект, своего рода один из эволюционных сценариев будущего.

     Глобализация древ­него патента природы – суккулентности, суккулентного синдрома, на уровне агрикультуры, в процессе селекционной адаптации к аридному феномену, например, в засушливом Заволжье, Туркменистане и других аридных регионах мира представляется реальной и выполнимой в обозримые сроки. Это позволяет предполагать релевантность суккулент­ного проекта для многих представителей мировой агрофлоры.

    Создание неосуккулентов – этих меняющихся таксонов в меняющемся мире, некое суккулентное кодирование сельскохозяйственных мезофильных эфемеров, нового класса генетически модифицированных растений, может стать новым мейнстримом в сельскохозяйственной технологии, биотехнологической аббревиа­цией (сокращением) эволюционного пути от несуккулентных растений к искусственным неосуккулентам (агросуккулентам).

    Некоторые галофиты давно используются в качестве кормовых и овощных растений (Halogeton sativus (L) Moquin-Tand., Salicornia herbacea L., Suaeda maritimа Dum. и др.) (Ипатьев, 1966; Вульф, Малеева, 1969). У галофитов, также как у гликофитов, перспективны подбор культур в процессе скри­нинга мировой галофлоры и селекционные пути создания новых культур (неогалофитов) методами генетической инженерии на фоне широкого использования для орошения мор­ской воды и континентальных соле­ных вод (в мировой практике уже есть примеры ис­пользования морской воды для орошения в приморских районах: кормовых культур в Из­раиле, маслины на песчаных почвах в странах Магриба в Африке). В США уже есть при­мер создания культивируемого галофита – масличной куль­туры, на основе селекционной доместикации однолетнего солероса Salicornia europaea L. Этот артефакт и есть пример неогалофита.

    В плане подготовки к временам тотального дефицита пресной воды, вероятно, перспективна организация специального проекта или даже создание нового специального центра, некоего “Института биологических проблем”, в котором, после организационного периода, вероятна реализация следующих этапов:

    1. разработка моделей (концептов) трансформации основных сельскохозяйственных культур - неосуккулентов и неогалофитов; необходимый момент – определение теоретической и экспериментальной величины суккулентности, “прививаемой” культурным мезофитам, решающей поставленные задачи;

    2. скрининг диких со­родичей в поисках таксонов – источников и доноров парциальной суккулентности и гало­фитности и создание их генбанка;

    3. разработка методик получения неосуккулентов и неогалофитов (например, при содействии Центра генетической инженерии РАН, Института эволюции Хайфского университета (Израиль) и других учреждений, занимающихся близкой тематикой);

    4. непосредственно процесс получения неосук­кулентов и неогалофитов;

    5. лабораторные и полевые испытания новых форм на провока­ционных фонах и отбор форм, отвечающих необходимым требованиям.

    Представляется, что время необходимости реализации данного проекта уже наступило.

     

    Литература

    1. Алпатьев В.В., Б.Н. Сидоров. Предисловие к русскому изданию// П. Эрлих, Р. Холм. Процесс эволюции. – М.: Мир, 1966.
    2. Бабаев А.Г. Влияние орошения на природные условия аридных земель Центральной Азии// Проблемы освоения земель. – 1999. - № 1.
    3. Бабаев А.Г., И.С. Зонн. Регион Каспийского моря и его экологические проблемы// Проблемы освоения пустынь. – 2005. - № 1.
    4. Берг Л.С. Теории эволюции// Л.С. Берг. Труды по теории эволюции. –Л.: Наука, 1977.
    5. Березуцкий М.А. Толерантность к урбанизированной среде видов сосудистых растений флоры окрестностей города Саратова// Аридные экосистемы. – 1997. – Т. 3, № 5.
    6. Вальтер Г. Растительность земного шара.Эколого-физиологическая характеристика. Тропические и субтропические зоны. – М.: Прогресс, 1968.
    7. Васильев А.Е., Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебрякова. Ботаника. – М.: Просвещение, 1978.
    8. Вульф Е.В. Историческая география растений. История флор земного шара. М.-Л., 1944.
    9. Вульф Е.В., О.Ф. Малеева. Мировые ресурсы полезных растений. Справочник. – Л.: Наука, 1969.
    10. Гамалей Ю.В. Анатомия листа у растений пустыни Гоби// Бот. журн. – 1984. – Т. 69,
    11. № 5.
    12. Голдовский А.М. О состояниях организмов и некоторых вопросах биологии// Журн. общ. биологии.- 1979. – Т. 31, № 3.
    13. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли// Бот. журн. – 1979. – Т. 64, № 12.
    14. Грубер У.Ф. Растения и животные пустынь// Экологические очерки о природе и чело­веке. – М.: Прогресс, 1988.
    15. Дольник В.Р. Существуют ли биологические механизмы регуляции численности людей?// Природа. – 1992. № 6.
    16. Дундин Ю.К. Роль В.И. Талиева в развитии учения о растительном покрове// Бюл. МОИП, отд. биол. – 1973. – Т. 78, вып. 1.
    17. Жученко А.А. Адаптивная стратегия в интенсивном растениеводстве// Природа. – 1982. - № 12.
    18. Залетаев В.С. Концепция экологически дестабилизированной окружающей среды как основа изучения современного динамизма экосферы аридных зон// Экологические проблемы освоения пустынь и охрана природы. Тез. докл. – Ашхабад: Ылым, 1986.
    19. Злобин Ю.А.[рец.]. Б.М. Миркин. Антропогенная динамика растительности. Итоги науки и техники. Ботаника. – М.: ВИНИТИ. 1984. Т. 5, с. 139-232.// Бот. журн. – 1985. – Т. 70, №12.
    20. Зонн И.С. Конференция ООН в Найроби: проблема опустынивания 20 лет спустя// Аридные экосистемы. – Т. 3, № 6-7.
    21. Ипатьев А.Н. Овощные растения земного шара. – Минск: Вышейшая школа, 1966.
    22. Карпинская Р.С. Коэволюция: развитие темы// Природа. – 1992. - № 11.
    23. Кашкаров Д.Н. Экология домашних животных на примере каракульской овцы// Природа. - № 9.
    24. Козо-Полянский Б. [рец.]. Вульф Е.В. Введение в историческую географию растений, 2-е изд. – М.-Л., 1933// Советская ботаника. – 1934. - № 4.
    25. Колесников Б.П. Проблемы охраны растительного мира// Журн. общей биологии. – 1976. – Т. 37, № 5.
    26. Коровин Е.П. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. – М.-Ташкент: Объ­единение гос. изд-в, 1934.
    27. Красилов В.А. Климатические изменения: предотвратить или приспособиться?// Природа. – 1992. - №5.
    28. Кулагин Ю.З. Преадаптации растений и антропогенные факторы// Журн. общей биологии. – 1971. – Т.32, № 5.
    29. Курочкина Л.Я., Л.Л. Кузнецов. Вопросы современной эволюции и сохранения биологического разнообразия растительности пустынь// Проблемы освоения пустынь. – 1991. - № 3-4.
    30. Ламарк Ж. Аналитическая система положительных знаний человека// Ж. Ламарк. Избр. произв. Т. 2. – М.: Изд-во АН СССР, 1959.
    31. Левин Г.М. К вопросу о периоде покоя у древесных растений// Изв. АН ТССР, серия биол. – 1965. - № 4.
    32. Левин Г.М. Материалы по эволюции суккулентов// Суккуленты. – 2002. - № 1-2.
    33. Левин Г.М. Суккуленты: номинация и классификация// Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов. Материалы конференции. - СПб:2004.
    34. Лозина-Лозинский Л.К. Анабиоз и устойчивость живых систем// Журн. общ. биологии. – 1970. – Т. 31, № 3.
    35. Любищев А.А. Понятие номогенеза// Природа. – 1973. - № 10.
    36. Мейен С.В. Из истории растительных династий. – М.: Наука, 1971.
    37. Миркин Б.М. Антропогенная эволюция растительности// Природа. – 1990. - № 1.
    38. Моисеев Н.Н. Коэволюция человека и биосферы: кибернетические аспекты// Природа. – 1984. - № 1.
    39. Мухтаров Т.М. Влияние синоптических процессов на изменение климата Центральной Азии// Проблемы освоения пустынь. – 2005. - № 1.
    40. Родкин М.В., Н.В. Шебалин. Режим природных катастроф// Природа. – 1993. - № 6.
    41. Северцов А.Н. Эволюция и психика. – М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1945.
    42. Семевский Б.Н. Эволюция засушливых областей земного шара// Природа. – 1939. - № 8.
    43. Симкин Г.Н. На пути к разработке новых стратегий охраны и экологической оптимизации природной среды// Бюл. МОИП, отд. биол. – 1988. – Т. 93, вып.1.
    44. Хазен А.М. О возможном и невозможном в науке, или где границы моделирования интеллекта. – М.: Наука, 1988.
    45. Харин Н.Г. Международная конвенция по борьбе с опустыниванием – новая надежда народов, пострадавших от экологического бедствия// Аридные экосистемы. – 1997. - № 6-7.
    46. Хохряков А.П., Синев И.Е. Знакомые и незнакомые суккуленты// Природа. – 1997 № 12.
    47. Цвелев Н.Н. Некоторые вопросы эволюции растительного мира и гипотеза расширяю- щейся Земли// Бюл. МОИП, отд. биологии. – 1969. – Т. 72, вып. 4

    Часть 1

    Часть 2

    Категория: Ксерофиты | Добавил: kay9ekc (02.06.2015)
    Просмотров: 457 | Рейтинг: 0.0/0
    Всего комментариев: 0
    avatar