Левин Григорий Моисеевич,

Израиль

Эта статья в какой-то мере подытоживает размышления автора, основанные на литературных данных и 45-летнем опыте знакомства с аридной зоной в разных регионах Области Древнего Средиземья (42 года - в Туркменистане, 30 лет - в экспедиционных поездках по Средней Азии и Закавказью, и 3 года – в Израиле).

Жизнь, по-видимому, уникальное для Земли явление, в сущности, маргинальный космический феномен (противоположное – наличие жизни во Вселенной вне Земли -- не доказано). Особенностями земной биоты (реализованного и диверсифицированного феномена жизни) являются продолжительная эволюция, дивергенция, радиация новых и элиминация значительного числа существующих таксонов, становящихся инадаптивными к постоянно изменяющейся среде. Эволюция растений, как весьма плюрипотенциальный процесс (Любищев, 1973), протекала в направлении адаптации к неблагоприятным изменениям многих факторов среды, особенно содержания воды и понижения-повышения температуры (по отношению к оптимуму) (Левин, 2002).

200 лет назад, в 1805 году, Ж. Гей-Люссак открыл химический состав воды. С тех пор ее изучение и открытия, связанные с водой, продолжаются доныне. Так, в 2004 году одно из 10 самых важных открытий года было связано с тем, что при небольшом изменении конфигурации молекул воды она становится универсальным растворителем. В природе существуют 13 полиморфных состояний 36 изотопов воды. Парадоксы воды связаны с наличием водородных связей (помимо ковалентных, ионных, электростатических и др.), действующих через промежуточные атомы водорода. Вязкость воды возрастает при образовании “рыхлой” воды – соединении четырех ее молекул. При наличии многих структурных водородных связей у воды проявляется “память”. Сложные физические процессы, происходящие в воде, зависят от гидроксинов (электрических заряженных частиц), чем сложнее гидроксинный состав, тем больше активность воды. Вода полиморфна, она – носитель жизни. Фазовые переходы воды, возможно, влияющие на ее кластерное состояние, может быть, определяют и ее биологическую роль, в частности, у суккулентов.

Вода является ограниченным ресурсом, количество пресной воды составляет всего 1% от ее общих мировых запасов. Борьба за влагу – основной стимул эволюции растений (Вульф, 1944) и вся эволюция после выхода растений на сушу шла под этим знаком (Мейен, 1970). Эволюционные попытки рационального использования воды шли по пути создания различных моделей экономного использования этого ресурса. Эволюционный перебор альтернативных путей водного баланса растений привел в аридной зоне к выбору нескольких более или менее устоявшихся моделей от менее к более адаптивным. Выбор оптимальной модели, более эффективной системы водного баланса, созданной эволюцией для каждого варианта водопользования той или иной экологической группой растений (в частности ксерофитов) можно представить как своего рода экономический расчет оптимального использования ресурсов в свете идей акад. Л.В. Канторовича, замену оценочного экспертного подхода на точные подходы.

Биохора пустыни – это арена наивысшего напряжения борьбы растений с внешней средой, где покой или смерть растений обуславливаются недостатком воды, являющейся минимум-фактором, зависящим от высоких температур, и ее крайне неравномерным распределением в течение года (Коровин, 1934). В пустыне вся жизнь зависит от способности добывать и сохранять воду (Грубер, 1988). Это, прежде всего, “искусство возможного”. Крайним случаем адаптации к условиям пустыни являются отсутствие потребности в свободной воде у ряда видов животных и синтез метаболитной воды некоторыми суккулентами.

Эволюция организмов шла в направлении усиления роли воды как физиологического фак­тора, стабилизации ее состояния и физико-химических связей, поддержания постоянного ее количества в клетках, уменьшения роли анабиоза, как биологического явления, прису­щего жизни, возникновения водного и тем­пературного гомеостаза, возникновения физио­логической устойчивости (Лозина-Лозинский, 1970). Направления эволюции – ксероморфогенез, мезоморфогенез, гидроморфогенез и другие, - были и оста­ются равноценными и равноправными до настоящего времени (A.A. Гроссгейм, по: Цвелев, 1969).

Периодический региональный дефицит воды был отмечен очень давно (“…Обсохло лицо Земли…Земля высохла вовсе…” – “Книга Бытия”). Общепланетарное уменьшение влажности происходило периодами – свое­образными “ре­волюциями” в физикогеографической обстановке на поверхности Земли, приводящими к относительно быстрому вымиранию многих групп и замене их группами, занимавшими подчиненное положение, но обитавшими в крайних условиях существова­ния и обладав­шими более высокой эволюционной пластичностью (Цвелев, 1969).

Водный дефицит у растений стал одним из самых важных факторов эволюции, особенно в аридной зоне (ухода от точки перехода (бифуркации), пути к гомеостазу), обусловив многие эволюционные направления: анабиотическую эволюцию, ксероэволюцию, суккулентную эволюцию, галоэволюцию и их сочетания, во многом обеспечившие при движении по этим трендам, эволюционным путям минимизацию расхода воды, компенсацию водного дефицита и сокращение расхода воды растениями вследствие ряда возникших изменений:

1. физиологических;

2. морфологических;

3. биоморф;

4. ритмики развития;

5. степени эфемеризации;

6. развития суккулентности;

7. появления анабиоза;

8. появления различных форм покоя;

9. смены среды обитания.

Недостаток или отсутствие воды в отдельные сезоны года в большинстве регионов аридной зоны возникают обычно в жаркий период, совместное действие этих факторов вызывает у многих растений состояние жаропокоя (Левин, 1965).

На путях к гомеостазу и уходу из кризисных состояний (гигантской коллективной флуктуации) растения в процессе эволюции выработали несколько путей поглощения (или использо­вания) воды:

1. из внешней среды:

а) корневое (радикальная десукция);

б) внекорневое (экстрарадикальная десукция);

2. использование воды, находящейся внутри растения:

а) внутреннее перераспределение в пределах растения (за счет сокращения числа водосодержащих органов) (аквоинтернотранслокация);

б) ограничение потребления и исполь­зование водных запасов растения (аквомодератоузурпация);

3. синтез метаболитной воды.

В процессе эволюции растения приспособились использовать не только пресную, но и со­леную воду (различного солевого состава, содержащую разное количество хлоридов или сульфатов).

В результате диверсификации способов получения и регуляции использования воды, на­правленных на компенсацию ее дефицита у растений на морфологическом, анатомиче­ском, цитологическом, физиологическом, биохимическом, экологическом и биологическом уровнях, вы­работались несколько типов систем, регулирующих потребление воды растениями (Левин, 2002):

1. от­клю­чающие (выключающие) - используемые типы решений:

а) анабиоз;

б) пойкилогид­ридность;

в) полный или частичный покой в течение сезонов засухи или других неблаго­приятных условий;

г) погружение органов с почками возоб­новления и запасами ассимилянтов и влаги под землю (геофиты, эфемероиды);

д) сокращение (аббревиа­ция) продолжительности вегета­ции (эфемероидизация, терофитизация, эфемеризация);

е) эфемеробиозис – сокращение периода роста побегов;

ж) листопад (дефолиация – полная, частичная, облигатная, фа­культатив­ная) на периоды жары, засухи и других неблагоприятных условий;

з) веткопад (полный, частичный, облигат­ный, факультативный) на период жары и за­сухи;

и) закрытие устьиц у стеногидрических ксерофитов (и ряда несуккулентных расте­ний бразильской каатинги) при недостатке воды;

2. переключающие (перераспределяю­щие) – используемые типы решений:

а) трансформация кор­невых систем (склерофиты, гемиксерофиты, ксерофиты, псаммофиты):

1. горизонтальное увеличение корневой сис­темы для использования по­верхностного стока;

2. вертикальное углубление отдельных корней до почвенного слоя с постоянным запасом воды;

б) развитие сезонных или эфе­мерных корней, как важнейшее приспособление для улавливания небольших количеств влаги, появляющейся в верхних слоях почвы;

в) смена сред (гигро-, гело-, гидрофитиза­ция, галофитизация);

3. лимити­рующие (демпфирующие) – используемые типы решений:

а) физиологическое и биохимическое сокра­щение транспирации (повышение-понижение осмотического давления; повышение тер­морезистенции (жароустойчивости); САМ-тип метаболизма; муцифилия – ослизнение, образование слизи, удерживающей воду, у расте­ний-муцифитов; высокая водоудерживающая способность маслообразных коллоидных веществ, скапливающихся в субэпидермальном слое; водо­удерживающая способность танидов в членистых веточках, выполняющих роль листьев, и др.);

б) сокращение транспирирующей поверхности (аббревиация поверхностная транс­пирационная - эфеме­рофиллия, редукция листовой пластинки, афиллия, микрофиллия, гетерофиллия, листо­пад, веткопад, приобретение шаровидной поверхности и др.);

в) на­личие защитных меха­низмов, сокращающих транспирацию (консервация газообразной влаги – опушение у ма­лакофильных ксерофитов, волоски, трихомы, погруженные усть­ица, уменьшение их раз­меров; утолщенная кутикула; склерофилизация листьев у склеро­фильных ксерофитов; вы­деление корнями клейких веществ и образование песчаных чех­ликов, предохраняющих корни от пересыхания, и др.);

г) летняя ксеропауза (летний жа­ропокой);

д) образование 2 генераций листьев, разделенных периодом жаропокоя, и при­обретение второй генерацией листьев частичной суккулентности.

Часть 2

Часть 3