Синёв И.Е. (Москва), Митрошина Л.А. (Сарапул)
Для суккулентологии как науки на современном этапе очень важно установить правильные критерии объекта своих исследований - суккулентного растения. Изучение таких типичных суккулентных растений, как кактусы, агавы, алоэ, стапелии и т.д. показало, что все они характеризующиеся следующими признаками:
- морфологически - наличием специализированных водозапасающих клеток в органах ассимиляции;
- физиологически - САМ-типом фотосинтеза;
- экологически - засухоустойчивостью и способностью обитать в условиях периодически полного отсутствия влаги в окружающей среде (Синёв, 1998).
Встречающиеся некорректные определения суккулентности, чаще всего использующие единственный критерий “сочности” (“мясистости”) какого-либо органа, ведут к подмене понятия суккулентного растения понятием сочного в самом широком смысле этого слова, что теоретически позволяет распространить название “суккулент” даже на водные растения (Левин, 2001, 2002).
| Рис. 1. Eremumis kopetdaghensis на восточном склоне бугра. |
В плане дискуссии по проблеме критериев суккулентности большой интерес представляет эндемичное для Западного Копетдага (Туркмения) растение Eremurus kopetdaghensis M. Pop. et B. Fedtsch. (Рис. 1, 2, 3). Вид первоначально был найден в урочище Маргыз хребта Кюрендаг, являющегося крайним северо-западным окончанием горной системы Копетдаг (Рис. 4), и длительное время считался узким эндемом, приуроченным к соленосным осыпям и выходам пестроцветных пород (Гудкова и др., 1982). Однако примерно 15 лет назад это редкое растение, включённое в региональную (для Туркменской ССР) “Красную Книгу”, было обнаружено в Сумбарской долине в южной части Западного Копетдага вблизи райцентра посёлка Кара-Кала.
| Рис. 2. Eremurus kopeidagketuis на северном склоне бугра. |
| Рис. 3. Eremurus kopeidagketuis в разгар цветения в середине апредя 1996. |
Eremurus kopetdaghensis представляет собой многолетнее эфемероидное травянистое растение, образующее весной из короткого конусообразного подземного корневища несколько вертикально направленных чрезвычайно сочных, скорее водянистых, нежели мясистых, листьев. Западный Копетдаг расположен на крайнем юго-западе Туркмении в субтропических широтах (37-39˚с.ш.) (Рис. 4). Его климат определяется положением на стыке трёх крупных физико-географических регионов: внетропических пустынь Средней Азии с резко континентальным климатом, субтропических пустынь Иранского нагорья, также с резко континентальным климатом, и обширной акватории Южного Каспия, на перифирии которой формируются, в зависимости от рельефа побережий, сухой или влажный субтропические климаты (Синёв, 1985). Наиболее характерная черта климата Западного Копетдага - его аридность. Климат средней части Сумбарской долины (по данным метеорологической станции Кара-Кала, 312 м н.у.м), открытой на запад в сторону Каспия, формируется под преобладающим влиянием южнокаспийских воздушных масс и по термическим условиям холодного периода является условно-субтропическим. Годовая сумма осадков - 300 мм. Годовая динамика увлажнённости отчасти сходна со средиземноморским типом: влажные зима и начало весны в сочетании со знойным сухим летом.
| Рис. 4. Карта региона (М ◙ - Маргыз, К ◙ - Кара-Кала). |
Нами были обследованы две популяции Eremurus kopetdaghensis, найденные в начале 90-х гг прошлого века в средней части долины р.Сумбар, в 3-5 км к западу от районного центра посёлка Кара-Кала. Первая из обнаруженных популяций соcтояла из 5 экземпляров разного возраста. Все растения находились прямо на скотопрогонной тропе в предгорном ланшафте бедленда (Рис. 5), характеризующемся максимальной степенью эрозионной расчленённости поверхности, сложенной верхнемеловыми и палеогеновыми глинами со значительным хлоридно-сульфатным засолением (Кунин, 1955). Вторая популяция Eremurus kopetdaghensis находилась в том же ландшафте, но на вершине сложнорасчленённого бугра площадью около 0,5 га и насчитывала примерно 2 тысячи особей.
| Рис. 5. Ланшафт бедленда, вид с востока. |
В Сумбарской долине в первый год жизни молодые растения Eremurus kopetdaghensis образуют небольшое запасающее корневище и один толстый сочный вертикальный лист (Рис. 6). С возрастом растёт размер корневища, а также количество и размеры образующихся весной листьев.
| Рис. 6. Однолетнее растение Eremurus kopetdaghensis. |
Диаметр сужающихся к вершине цилиндрических листьев обычно 5-7 (до 9) мм на уровне поверхности субстрата. Длина листьев 15-25 см . Листья начинают развиваться в феврале-марте и полностью отмирают с началом сухого сезона в мае - начале июня. Цветение в марте-апреле. Цветонос достигает 50-75 см (Рис. 7).
| Рис. 7. Плодоносящее растение в начале мая 1996. |
Цветки розовые. Плодоношение в мае-июне. В благоприятные по увлажнению годы цветение наступает у трёхлетних растений. Для листьев эремуруса копетдагского характерна очень высокая сочность, которую можно было бы назвать суккулентностью. Однако наличие специализированных водозапасающих клеток в органах ассимиляции не является единственным признаком суккулентного растения. Без особого САМ-типа фотосинтеза любой по объёму запас влаги в ассимилирующих органах в условиях пустыни будет быстро истрачен растением в процессе ассимиляции и охлаждения от перегрева. Поэтому типичные суккуленты, такие, как кактусы, толстянки, алоэ, стапелиевые и т.д., обладают САМ-типов фотосинтеза, который позволяет им сохранять зелёные транспирирующие органы даже на период засухи и отсутствия влаги в окружающей среде. Биология эремуруса копетдагского свидетельствует об отсутствии у него САМ-типа фотосинтеза -- растение сохраняет свои сочные зелёные листья только при наличии почвенной влаги. С началом сухого сезона листья усыхают. Тем не менее мы решили проверить наличие САМ-типа фотосинтеза. В виду отсутствия специального оборудования, наличие, либо отсутствие, САМ-типа фотосинтеза определялось нами по динамике усыхания водозапасающих листьев, срезанных с активно вегетировавших растений при соблюдении естественных режимов температуры и освещения, соответствующих таковым в среде обитания. Известно, что водозапасающие органы суккулентов очень устойчивы к высушиванию. Кривая потери ими влаги имеет вид очень полого снижающейся кривой (Вальтер Г. 1969). Наоборот, кривая усыхания несуккулентных растений имеет вид круто падающей кривой. В нашем эксперименте, проводившемся в апреле 1996 г., нами были подвергнуты высушиванию листья Eremurus kopetdaghensis общим весом 20 г. Одновременно для сравнения высушивалось такое же по массе количество безлистных зелёных стеблей Rhipsalis sp. Стебли рипсалиса были несколько тоньше листьев эремуруса копетдагского.
| Рис. 8. Динамика усыхания листьев Eremumis kopetdaghensis. |
Высыхание контролировалось ежедневными взвешиваниями массы листьев на обычных лабораторных весах. В течение первых двух дней листья эремуруса потеряли 40% массы. С третьего дня интенсивность высыхания уменьшилась и за пять дней с третьего по седьмой листья потеряли ещё 40%. Итого в сумме за 7 дней - 80% от первоначального веса (Рис. 8). К концу второй недели листья высохли до воздушно-сухого состояния, потеряв свыше 90%
первоначального веса. Эксперимент убедительно показал отсутствие у эремуруса копетдагского САМ-типа фотосинтеза. Общие потери веса аналогичных по длине и диаметру отрезков стеблей Rhipsalis sp. за семь дней высушивания не превысили 5%, за 14 дней -- 9%. Это свидетельствует о наличии у этого растения САМ-типа фотосинтеза. Таким образом, эфемероидность и отсутствие САМ-типа фотосинтеза у эремуруса копетдагского убедительно свидетельствуют о его несуккулентности. Высокое содержание воды в листьях является признаком его галофильности. Об этом же свидетельствуют занимаемые им биотопы - соленосные осыпи и выходы пестроцветных пород в Кюрендаге (Маргыз) и ландшафт бедленда в Сумбарской долине, сложенный верхнемеловыми и палеогеновыми глинами со значительным хлоридно-сульфатным засолением.
Литература
- Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого- физиологическая характеристика.
- Тропические и субтропические зоны.- М.: Прогресс, 1968.
- Г у д к о в а Е.П., С е й ф у л л и н Э.М., Ч о п а н о в П.М. Конспект флоры Западного Копетдага. // в сб. Природа Западного Копетдага. Ашхабад, изд-во Ылым, 1982.
- С и н ё в И. Е. Непризнанные суккуленты - орхидеи. (rus) // С/Sb, 1998, N 1.
- С и н ё в И. Е. Границы сухих субтропиков в Юго-Западном Копетдаге // в сб. Растительность
- и животный мир Западного Копетдага, Ашхабад, изд-во Ылым, 1985.
- Х о х р я к о в А. П., С и н ё в И. Е. Знакомые и незнакомые суккуленты. //Природа (“Nature”).
- 1997. N 12, pp. 44-56.
- L e v i n G. M. Succulent? what is this? (rus) //С/Sb, 2001, р. 1-2.
- Синёв И.Е. Краткий справочник родов водозапасающих растений. Ашхаабад, 1993.
- Никитин В.В., Гельджханов Л. Определитель растений Туркменистана., Л., 1988
Статья опубликована в журнале "СУККУЛЕНТЫ/SUCCULENTS bilingual" 2003 №1-2 (т. /v. VI)
|