Ксения Перфильева

Senecio stapeliiformis - представитель суккулентных крестовниковых. Фото с сайта www.cactuspedia.info |
Одна из интересных задач эволюционной биологии - определение природы сходства организмов. Приобретено ли какое-либо сходство благодаря эволюции организмов в сходных условиях или унаследовано от общего предка? Исследование А.К.Тимонина с коллегами из ботсада МГУ претендует на полноту охвата проблемы, начиная с выяснения степени родства таксонов до определения особенностей морфологических приспособлений.
Филогенетические связи и время диверсификации внутри трибы потребовалось выяснять современными методами молекулярной систематики. Прежние работы по морфологии и биогеографии указывали наполифилетичность группы суккулентных крестовников, а исследования молекулярно-генетических данных выполнены по неполным выборкам. На основе анализа выделили пять основных клад (ветвей), в четырех из которых имеются суккулентные виды. Помимо африканского континента (не считая островных территорий), слабо суккулентные формы встречаются в Южной Америке, однако, их организация находится в стадии становления. Оказалось, что несуккулентами являются базальные ветви крестовников. Кроме того, значительное число видов и родов несуккулентов или со слабо выраженной суккулентностью имеется в каждой из ветвей. Это говорит в пользу того, что суккулентная организация возникала, по крайней мере, не однажды, а общие предки суккулетных форм Африки не были таковыми. Следовательно, соответствующие приспособления вырабатывались разными группами по мере освоения ими аридных территорий. Наиболее древняя ветвь с суккулетной организацией - Senecio medley-woodii - отделилась 10-6 млн. лет назад. Самой молодой субкладой, по-видимому, нужно считать ветвь гемисуккулетных Klenia и Solaneco, возникших около 4-2,5 млн. лет. назад.
Первыми вселенцами в аридные зоны были травянистые формы клады Senecio medley-woodii, которые заняли адаптивную зону травянистого густо-войлочноопушенного листового суккулента (рис. 1а). Постепенно иссушающуюся Южную Африку затем осваивали крестовниковые из ветвей Curio и Othonninae. Они сформировали разнообразные жизненные формы: кустарники и травянистые стеблевые суккуленты, клубневые геофиты, а также листовые суккуленты. Однако последние, в отличие от представителей «первопоселенцев» ветви Senecio medley-woodii, с голыми листьями (рис. 1б, в). По невыясненным причинам отонны оказались более успешными в освоении адаптивной зоны стеблевых суккулентов (рис. 1б), а растения группы Curio более успешны в формировании жизненной формы листовых суккулентов (рис. 1в).

Рис. 1 Жизненные формы суккулентных представителей разных ветвей Senecioneae: а) густо-войлочноопушенный листовой суккулент Senecio haworthii ветви Senecio medley-woodii; б) стеблевой суккулент Othonna cacalioides ветви Othonninae; в) листовой суккулент Curio citriformis из группы Curio. Фото с сайтов n-s-succulents.co.uk, www.cactuspro.com, redlist.sanbi.org |
Последними в борьбу с засушливыми условиями в Южной Африке вступили растения из пятой клады, причем суккулетную (субсуккулетную) организацию приобрели только виды одного рода Klenia, которые представлены в основном стеблесуккулентными формами, иногда гемисуккулентными травами. Стеблесуккулентные клейнии «избегают» конкуренции с отоннами, и их ареал смещен в Южной Африке относительно ареала отонн. Интересно, что эти формы клейний смогли заселить аридную Намибию, заняв там адаптивную зону стеблесуккулентных отонн.
Авторы исследования объясняют различия в приспособлениях и, соответственно, расхождение по адаптивным зонам разных филумов принципом конкурентного исключения Гаузе и различным временем заселения территорий. Однако на данном материале нельзя объяснить «склонность» той или иной ветви крестовников к выработке определенных адаптаций. Так же как и неясно, почему новый таксон не способен вытеснить существующий на данной территории, хотя, как в случае со стеблесуккулентными клейниями в Намибии, пришельцы могут выдерживать более суровые условия. В связи с этим, было бы интересным провести сравнительный анализ жизненных форм разных таксонов и экологических факторов, являющихся лимитирующими для них.
Одним из заслуживающих особого упоминания заключений авторов является представление о таксоне не только как совокупности потомков одного предка, но и как об адаптивном типе, который при взаимодействии с факторами окружающей среды, в том числе и другими таксонами, выступает как определенный единый объект.
Синопсис на статью А. К. Тимонин, Л. В. Озерова, И. А. Шанцер. Становление суккулентной организации у южноафриканских Senecioneae (Asteraceae) / Журнал общей биологии. Том 75, 2014. № 1, Январь-февраль. Стр. 25-37. Резюме статьи.
Оригинал синопсиса на сайте "Элементы большой науки"
|