Тимонин А. К.
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
биологический факультет
119992 Москва, Ленинские горы
e-mail: timonin58@mail.ru
Озерова Л. В., Шанцер И. А.
Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН
127276 Москва, Ботаническая ул., 4
e-mail: lyozerova@yandex.ru; ischanzer@mail.ru
"У историка, не имеющего в руках
географии, встречается претыкание"
И.Н. Болтин
Южноафриканские суккулентные представители трибы Senecioneae, по-видимому, происходят от несуккулентных форм, населявших прилежащие семиаридные или более гумидные территории Южной или Юго-Восточной Африки. Формирование суккулентной организации происходило, вероятно, последовательно в четырех филумах по мере заселения ими аридных областей Юго-Западной Африки. Первым филумом, выработавшим суккулентную организацию, была клада Senecio medley-woodii, представленная травянистыми густо опушенными листовыми суккулентами без специализированной водозапасающей ткани в листьях. Вслед за ней суккулентную организацию выработали представители клады Othonna, но большинство из них - клубневые или каудексные травы с гемисуккулентными или несуккулентными однолетними побегами. Лишь немногие виды - стеблевые суккуленты, а еще меньшее число видов — листовые суккуленты. Однако ни у одного из них нет густого опушения листьев. Виды Curio вместе с рядом видов Senecioсоставляют группу с неразрешенными филогенетическими связями, которая возникла скорее всего немного позже клады Othonna. В противоположность видам Othonna лишь два вида Senecio из этой группы и один вид Curio представлены соответственно клубневыми геофитами и стеблевыми суккулентами. Они обитают на территориях, где нет похожих видов клады Othonna. Большинство же видов этой группы - листовые суккуленты без опушенных листьев, но со специализированной водозапасающей тканью в мезофилле. Отмеченные различия между кладами, но нашему мнению, маркируют различия между занимаемыми ими адаптивными зонами в смысле Дж.Г. Симпсона, хотя мы не можем сколько-нибудь ясно охарактеризовать эти зоны. Эти различия позволяют представителям данных клад сосуществовать в аридных биотопах Юго-Западной Африки и, вероятно, эффективно противостоять проникновению туда видов самой поздней клады Kleinia. Соответственно последние обитают главным образом в семиаридных и аридных регионах Юго-Восточной, Восточной и Северной Африки, на Канарских островах и Аравийском полуострове. Лишь единичные стеблесуккулентные виды клады Kleinia заселили аридные территории Юго-Западной Африки, на которых отсутствуют стеблесуккулентные видыOthonna, Senecio и Curio. Реконструированное возникновение суккулентной организации у южноафриканских представителей трибы Senecioneae согласуется с правилом конкурентного исключения Гаузе.
Журнал общей биологии. Том 75, 2014. № 1, Январь-февраль, Стр. 25–37
Evolution of succulent Senecioneae (Asteraceae) of Southern Africa
A. C. Timonin1, L. V. Ozerova2, I. A. Schanzer2
1 M. V. Lomonosov Moscow State University, Biological Faculty,
Department of Higher Plants
119992 Moscow, Leninskie Gory
e-mail: timonin58@mail.ru
2 N. V. Tsytsyn Main Botanical Garden, RAS
127276 Moscow, Botanicheskaya, 4
e-mail: lyozerova@yandex.ru; ischanzer@mail.ru
Southern African succulents of tribe Senecioneae are likely to have come from non-succulent inhabitants of neighbour mesic to semi-arid areas of S to SE Africa. Four phyla are believed to have evolved successively in situ by colonizing arid regions of SW Africa. The Senecio medley-woodii-phylum must have been the first one to have developed the succulent syndrome. Its members are densely pubescent leaf-succulent herbs without special water-storage tissue in their leaves. This phylum seems to have been followed by Othonna-phylum which has mostly developed caudex/bulbous growth habit with annual hemi-succulent to non-succulent shoots. Some Othonna species are stem succulents and a few ones are leaf-succulents. No one species has dense indumentum, however. Curio species and some succulent Senecio ones constitute the unit alias Curio-phylum. Interrelationships between these species remain still unresolved. The Curio-phylum might have evolved a little bit later than the Othonna-phylum. Contrary to the latter, only 2 representatives of the Curio-phylum are bulbous herbs with annual hemi-succulent shoots and only 1 species is a stem succulent. The 3 species mentioned all occupy territories outside areas ofOthonna species of similar growth habits. None of them has indumentum. Most members of the Curio-phylum are glabrate leaf succulents with special water-storage tissue in their leaves. We believe that specific succulent syndrome of each phylum indicates specific adaptive zone it occupies in arid regions of SW Africa (though we are unable to characterize these zones distinctively). These differences in succulent syndromes must enable the 3 phyla to coexist in numerous arid areas of SW Africa. Moreover, the differences evidently enable them to "close" competitively these areas to the latest Kleinia-phylum. Then, the species of the Kleinia-phylum inhabit semi-arid areas of SE Africa and semi-arid to arid areas of E & N Africa, Canary Islands and Arabia. Only a few stem succulent Kleinia species live in those arid areas of the SW Africa where there are neither stem succulent othonnas nor stem succulent curios. Evolution of the succulence in Southern African Senecioneae thus outlined fits the Cause's competitive exclusion principle.
Zhurnal Obshchei Biologii (Journal of General Biology). Volume 75, 2014. N 1, pp. 25–37 |