Д.Л. Матюхин

В работе рассматривается внешнее сходство вегетативных побегов современных хвойных (Pinopsida) в рамках концепций растения как модульного организма и псевдоциклической морфологической эволюции растений (см. заметки на полях). Объектом исследования были системы элементарных моноритмических побегов, т.е. побегов, которые образуются за один период роста из покоящихся почек. Строение элементарного побега отражает интенсивность роста его частей (листьев, почек, междоузлий). Эти системы побегов могут быть неразветвленными, а могут силлептически ветвиться. Боковые ветви таких систем приобретают, в результате усложнения и редукции, некоторые свойства листьев: ограниченный рост, уплощение и функционально замещают их. Сами листья входят в их состав в качестве подчиненных структур. Замещение листьев листоподобными побегами – филлокладиями, филломорфными (листоподобными) ветвями разной организации – свидетельствует о псевдоциклической эволюции систем побегов у хвойных.

Современные хвойные преимущественно деревья и кустарники отличаются разнообразием вегетативных побегов. Некоторые из которых не имеют аналогов среди других высших растений. Для корректного сравнения в качестве элемента структуры растения мы рассматриваем не побег как универсальную единицу тела, а системы побегов, возникающие за один период внепочечного роста – система элементарных моноритмических побегов (СЭМП). Строение элементарного побега отражает интенсивность роста его частей (листьев, почек, междоузлий). Эти системы побегов могут быть неразветвленными, а могут силлептически ветвиться.

Были изучены коллекции живых растений Батумского ботанического сада, Ботанического сада МГУ, Ботанического института РАН и других ботанических садов РФ. Всего изучено около 250 видов 42 родов хвойных. Для них было описано 24 типа СЭМП. В пределах рода от 3 до 9 типов, при этом, часто все варианты обнаруживаются у одной особи. Нами описано несколько псевдоциклов. Исходным для псевдоциклической эволюции побеговых системах хвойных можно считать неразветвленный побег, несущий листья. Первыми эволюированными формами являются разветвленные до первого-второго порядка СЭМП. Боковые ветви таких систем приобретают, в результате усложнения и редукции, некоторые свойства листьев: ограниченный рост, уплощение и функционально замещают их. Сами листья входят в их состав в качестве подчиненных структур. Замещение листьев

листоподобными побегами – филлокладиями, филломорфными (листоподобными) ветвями разной организации – свидетельствует о псевдоциклической эволюции систем побегов у хвойных.

На наш взгляд, это явление псеводоциклической эволюции систем побегов у хвойных связано с утратой расчлененной листовой пластинки (лист либо чешуевидный – бывшая брактея, либо с пластинкой филлодийного происхождения (черешки, приобретающие листовидную форму, осуществляющие фотосинтез), унаследованный от кордаитов). Возможности по увеличению поверхности таких листьев ограничены, что привело при освоении гумидных (с избыточным увлажнением) местообитаний к формированию систем побегов псевдоциклически сходных с листьями-макрофиллами. Особо примечательно габитуальное (внешнее, поверхностное, конвергентное) сходство филломорфных ветвей Chamaecyparis или Thuja и, например, рассеченных листьев Grevillea robusta (Proteaceae) (Заглавная иллюстрация).

В разных семействах установлены специфичные или сходные последовательности таких преобразований. Существуют, по меньшей мере, два типа таких псевдоциклов: редукционный и синкладный (связан с уплощением и срастанием побегов). Редукционный характерен для семейства Pinaceae, синкладные для Cupressaceae и Podocarpaceae. Структурные изменения побеговых систем у хвойных по типу псевдоциклов обнаруживают значительное сходство у семейств Araucariaceae, Cupressaceae и Podocarpaceae, что, на наш взгляд, свидетельствует в пользу их общего происхождения и длительной единой или параллельной эволюции. Наличие специфичного псевдоцикла у Pinaceae свидетельствует об их довольно раннем обособлении от общего ствола эволюции всех хвойных. У Taxaceae и Araucariaceae структуры типа псевдоциклов отсутствуют. У Sciadopitys verticillata имеется редуцированный псевдоцикл, состоящий только из примитивной и сверхэволюированной форм, а эволюированные формы неизвестны.

Эволюция по типу псевдоциклов происходит у побеговых систем хвойных, как следствие ограниченных возможностей листьев. Из-за отсутствия краевого роста, для увеличения поверхности оказывается предпочтительнее замена листьев видоизмененными побегами.

Источник

На фото видно внешнее сходство Кипарисовика туполистного (Chamaecyparis obtusa) с филломорфными (листоподобными) ветвями (слева) и Grevillea robusta с рассеченными листьями (справа). (Фото с сайтов www.vashsad.ua/encyclopedia-of-plants и www.saveourwaterwaysnow.com.au)