Прохоров Алексей Анатольевич

Петрозаводский государственный университет, alpro@onego.ru

Введение

Целью данной работы является проверка гипотезы о том, что растения активно конденсируют атмосферную влагу на поверхности листьев и побегов за счет снижения температуры поверхности (T_L) ниже точки росы (T_D), при температуре воздуха T_A > T_D, т.е. при отсутствии тумана (Прохоров, 2013).

Объекты и методы исследований

Измерения температуры поверхностей почвы (T_S) и растений (T_L), температуры (T_A) и относительной влажности (H_A) воздуха осуществлялись с помощью пирометра Bosch PTD 1 с функцией расчета точки росы (T_D). Технические характеристики прибора приведены ниже (табл. 1.)

Наблюдения осуществлялись в оранжереях Ботанического сада Петра Великого БИН РАН (БС БИН) и Субтропическом ботаническом саду Кубани (СБСК), в Санкт-Петербурге и Сочи, соответственно. Выбор мест проведения исследований определялся возможностью проведения измерений на большом числе видов растений, что позволило продемонстрировать общность явления для растительного мира. 

Предварительные наблюдения были проведены в оранжереях БС БИН с целью обнаружения возможных приборных и методических артефактов и выявления неучтенных факторов, влияющих на результаты измерений.

Все измерения проводились при коэффициенте излучения 0,95. Для контроля влияния вентиляции в оранжереях, понижающей температуру поверхностей растений и почвы, использовался лист бумаги, температура поверхности которого соответствовала температуре поверхности сухих листьев растений. 

	Температура эксплуатации	-10 +40° C
	Инфракрасный зонд (TL , TS)
	Разрешение оптики	10:1
	Коэффициент излучения	регулируемый, три значения - 0,95; 0,85; 0,75
	Визир	лазерный круг из 12 лазерных точек
	Диапазон измерений	-20 +200° C
	Погрешность	±3° C от -20 до 10° C; ±3° C, от 10 до 30° C; ±1° C, от 30 до 90° C; ±3° C, свыше 90° C; ±5° C
	Датчик измерения температуры воздуха (TA)
	Диапазон измерений	-10 +40° C
	Погрешность	±1° C
	Датчик измерения относительной влажности воздуха (HA)
	Диапазон измерений	10 ... 90%
	Погрешность	±3% от 10 до 20%, ±2% от 20 до 60%, ±3% от 60 до 90%

Результаты и обсуждение

У большинства растений (табл. 2) в обследованных субтропических оранжереях БС БИН температура поверхности листьев ниже точки росы и незначительно превышает температуру поверхности почвы (T_S < T_L < T_D) и, следовательно, наблюдается конденсация атмосферной влаги на почве и поверхности растений в дневное время. Разница T_L и T_A составляет 7-10° C.

Измерение температуры поверхности листьев и побегов растений от верхней части кроны до почвы, выявило наличие плавного снижения температуры на 1-3° C. Косвенно это указывает на то, что наблюдаемые расхождения значений T_S и T_L не являются артефактом, связанным с различием коэффициентов излучения почвы и поверхности растения.

Низкие значения T_S, наблюдаемые даже при подогреве почвы в условиях оранжерей, требуют отдельного исследования с учетом температуры почвы в глубине субстрата и на поверхности, охлаждаемой за счет испарения почвенной влаги. В то же время низкая температура ствола древесных растений или стебля суккулентов (кактусов) не может быть объяснена испарением влаги с их поверхности.

* - горшечные растения

В коллекции открытого грунта СБСК все обследованные древесные и травянистые растения проявили себя конденсаторами атмосферной влаги за счет того, что T_L листьев или кроны была ниже T_D на 2-4° С на протяжении половины суток (с 19:00 до 7:00) в солнечные дни (табл. 3), и на протяжении большего времени в пасмурные дни.

Пирометром сканировалась температура поверхности листьев всех изученных растений. При этом после 20:00 не было обнаружено растений с температурой листьев, превышающей точку росы (T_L > T_D). Разница T_L и T_A составила 3-5° C. Измерения температуры почвы (T_S) не проводились в связи с наличием опавших листьев, мульчи или низкорослых растений под большинством растений.

Отдельно следует остановиться на данных дневных измерений T_L поверхности кроны некоторых растений в питомнике СБСК (табл. 4), которые демонстрируют крайне интенсивное охлаждение растений (T_L ≤ T_D < T_A) в полдень при прямом солнечном освещении и достаточно высокой температуре воздуха. Температура поверхности освещенных сухих листьев превышала 34° C. Измерение температуры в кроне растений осуществлялось с южной стороны в полдень на высоте 1 - 1,5 метра. Для большей части растений в питомнике наблюдаемые значения находились в интервале между точкой росы и температурой воздуха (T_D < T_L < T_A). 

Понимание явления усложняет тот факт, что эпифитное растение Tillandsia usneoides L. (испанский мох), у которого нет корневой системы, обладает аналогичной способностью постоянно поддерживать температуру на 5-7° C ниже температуры воздуха и на 3-5° C ниже точки росы (табл. 5), при отсутствии прямого солнечного освещения. Разница T_L и T_Aсоставляет 5–7° C. Это растение не только ограничено водными ресурсами, но и обладает САМ-типом фотосинтеза, и понижение T_L в данном случае может быть вызвано не только транспирацией.

В этой связи любопытен тот факт, что до распространения кондиционеров испанский мох применялся для набивки особо прохладных матрасов, которые рекомендовалось использовать в летние месяцы (The Story of Spanish Moss).

Обсуждение результатов

Известно, что T_L транспирирующих побегов и листьев растений, обычно ниже T_L нетранспирирующих листьев и побегов (Lange, Lange, 1963), что рассматривается как один из способов защиты растений от перегрева. Снижение T_L объясняется, преимущественно, транспирацией (Gates, 1968).

В этой работе мы приводим факты, которые вызывают сомнения в корректности традиционного понимания явления:

• значительное число видов растений с обычными типами фотосинтеза в ночной период, при отсутствии транспирации, продолжают сохранять T_L ≤ T_D < T_A;
• эпифитное бескорневое CAM-растение Tillandsia usneoides днем, при отсутствии транспирации, сохраняет T_L ≤  T_D < T_A;
• плотные (сомкнутые) листовые розетки, приспособленные для сбора воды, заполняются влагой при полном отсутствии осадков и тумана, лишь за счет конденсации воды на охлажденной поверхности листьев;
• известный «эффект лотоса» (Barthlott, Ehler, 1977), заключающийся в не смачивании поверхности листьев ряда видов растений за счет гидрофобных свойств растительных восков позволяет сконденсированной влаге быстро формировать крупные капли и стекать на землю, зачастую непосредственно к корневой системе.

Независимо от механизма охлаждения растений, регистрируемые значения T_L свидетельствуют, что конденсация воды (выпадение росы) происходит непосредственно на их поверхности, при условии, что T_L ≤ T_D. Согласно нашим первым наблюдениям, это условие выполнимо при разнице T_D и T_A в интервале 1-10° C.

Накопление конденсата ведет к самоорошению – способу обеспечения выживания растений при недостатке атмосферных осадков в виде дождя или тумана. Несмотря на кажущуюся очевидность данного явления, признаваемого любым опытным садовником, ранее оно описывалось только с позиций естественного пассивного выпадения росы на охлажденные ночью поверхности.

Явление конденсации атмосферной влаги на охлажденных поверхностях растений встречается повсеместно и имеет глобальное экологическое значение.

• Речь идет о механизме сохранения воды разнообразными растительными сообществами, в первую очередь – лесами. Не только атмосферная влага, но и транспирируемая вода возвращаются в экосистему за счет конденсации. Учитывая, что площадь поверхности листьев дерева многократно превосходит площадь почвы под ним, следует пересмотреть существующие оценки экологического ущерба от уничтожения лесов. Ситуация может быть более удручающей и приводящей к ускоренному опустыниванию земель в субаридных условиях.
• Для почвопокровных растений, корневая система которых зачастую не достигает глубоких водоносных слоев, важно выдержать кратковременное высыхание поверхностных слоев почвы в дневное время или препятствовать такому высыханию. Моими коллегами из СБСК параллельно проведено исследование (Карпун и др., 2015) почвопокровных растений из родов Liriope Lour. и Ophiopogon Ker.-Gawl., в отношении которых ранее была установлена аномально высокая засухоустойчивость. Из исследованных 23 таксонов – 22 практически постоянно имели T_L < T_D, что позволяло им осуществлять интенсивное самоорошение за счет атмосферной влаги. При этом, за счет морфологических особенностей растений, практически весь конденсат отводился в почву.
• Густая и длинная ниспадающая хвоя Pinus canariensis C. Sm., обитающей на горных склонах Канарских островов способна конденсировать достаточное количество влаги, что обеспечивает не только потребность самого растения, но и значительно повышает влажность почвы в монтеверде, что используется в лесном и сельском хозяйстве для выращивания растений, орошаемых с помощью сосны (Pines of Silvicultural Importance, 2002; Crawford, 2008). В условиях тумана, т.е. при T_A = T_D, величина T_L не существенна. Конденсация осуществляется за счет механической сорбции микрокапель воды. Однако в условиях растительных сообществ монтеверде, в связи с суточным перемещением облачного слоя по горному склону, угнетающее действие тумана на транспирацию уменьшается (Ritter et al., 2009). Это приводит к снижению T_L, что существенно увеличивает продолжительность конденсации воды. Кроме того, в процессе конденсации воды участвуют и другие представители растительного мира монтеверде.
• В условиях тропических лесов для растений стабильным источником воды является постоянно влажный воздух. Примером использования этого ресурса является Tillandsia usneoides. Аналогичным способом возможно самоорошение иных бромелиевых и прочих эпифитов. Например тех, что способны конденсировать воду в «чашах» листовых розеток.
• Особое значение явление имеет для растений аридных экосистем. В дополнение к существующим механизмам адаптации - CAM-фотосинтез, морфологические изменения ксерофитного и суккулентного типа (Crawford, 2008), растения обладают возможностью самоорошения за счет поддержания низкой температуры поверхности. Косвенным доказательством эволюционного значения данного фактора является форма пустынных кактусов, молочаев и других суккулентов, позволяющая конденсату стекать прямо к корням растений. Однако и этот известный факт обычно связывается с пассивной конденсацией воды при T_S ≤ T_D и не учитывает возможность активной конденсации воды растением за счет снижения температуры поверхности стебля (T_L ≤ T_D ≤ T_A), хотя известно, что транспирация у кактусов обычно осуществляется ночью, когда требуемое для достижения точки росы снижение температуры ∆T_L минимально. 

Заключение

Конденсация воды на поверхности растений за счет снижения температуры поверхности листьев и стеблей ниже точки росы ранее не привлекала внимание исследователей. Даже немногочисленные наблюдения позволяют сделать вывод о том, что независимо от механизма охлаждения листьев и побегов, практически все растения способны конденсировать атмосферную влагу, особенно при отсутствии прямого солнечного освещения,  при условии, что точка росы находится в диапазоне возможного уменьшения T_L, т.е. T_A - T_L ≤ 10° C. Данное явление имеет значение для существования растительных сообществ, а также позволяет отдельным растениям выживать в крайне неблагоприятных условиях аридных экосистем. Изучение эффективности конденсации воды на поверхности растений позволит определить индивидуальное и экосистемное значение явления в различных климатических условиях. Изучение механизма конденсации атмосферной влаги на поверхности растений позволит осуществлять модификацию и селекцию растений с выраженным эффектом снижения температуры и наименьшей зависимостью от инсоляции. Такие растения могут принести пользу в снижении затрат на орошение сельскохозяйственных культур, и в борьбе с опустыниванием земель.

Благодарности

Выражаю особую признательность Е. М. Арнаутовой и Ю. Н. Карпуну за любезное разрешение проведения исследований на коллекциях растений в оранжереях Ботанического сада Петра Великого БИН РАН и Субтропическом ботаническом саду Кубани. Благодарю М. В. Кувайцева за помощь в изучении Tillandsia usneoides.

Работа выполнена при поддержке Программы стратегического развития Петрозаводского государственного университета.

Литература

1. Прохоров А. А. Активная конденсация воды растениями // Принципы экологии. ПетрГУ . 2013. № 3. Стр. 58—61. DOI: 10.15393/j1.art.2013.2921.
2. Карпун Ю. Н., Коннов Н. А., Кувайцев М. В., Прохоров А. А. Активная конденсация атмосферной влаги, как механизм самоорошения почвопокровных растений // Hortus bot. 2015. Т. 10. URL: http://hb.karelia.ru/journal/article.php?id=2802. DOI: 10.15393/j4.art.2015.2802.
3. Barthlott W. & N. Ehler (1977): Raster-Elektronenmikroskopie der Epidermis-Oberflächen von Spermatophyten. Tropische und subtropische Pflanzenwelt 19, Akad. Wiss. Lit. Mainz. Franz Steiner Verlag, Stuttgart.
4. C. A. B. International (4 April 2002). Pines of Silvicultural Importance: Compiled from the Forestry Compendium, CAB International. CABI. P. 35. ISBN 978-0-85199-539-7.
5. Crawford R. M. M. Plants at the Margin: Ecological Limits and Climate Change Cambridge University Press, Mar. 20. 2008. 478 pages.
6. Gates D. M. Transpiration and Leaf Temperature // Annual Review of Plant Physiology. 1968. Vol. 19. P. 211—238.
7. Lange O. L., Lange R. Untersuchungen uber Blattemperaturen, Transpiration und Hitzeresistenz an Pflanzen mediterraner Standorte (Costabrava, Spanien) // Flora. 1963. 153. S. 387—425.
8. Ritter A., Regalado C. M., Aschan G. Fog reduces transpiration in tree species of the Canarian relict heath-laurel cloud forest (Garajonay National Park, Spain) // Tree Physiol. 2009 Apr. 29(4). P. 517—528. Epub 2009 Jan 20.
9. The Story of Spanish Moss. http://www.communityonline.com/local/culture/spanishmoss/spanishmoss4.htm

УДК 58.009:58.056

DOI: 10.15393/j4.art.2015.2801

Опубликовано в Hortus botanicus, т.10, 2105