Валерий Галицкий

В статье развивается предложенное ранее представление о вертикальной секционной (метамерной, с периодическим ростом) структуре дерева, которое позволило распределить известную динамику (зависимость от возраста) зеленой биомассы всего дерева по его секциям (т. е. по высоте). Таким образом, удалось получить из одномерной динамики (зависимости от возраста) трехмерную секционную модель динамики биомассы дерева. Биомасса каждой секции состоит из зеленых биомасс существующих на данный момент ветвей всех порядков этой секции. Эти представления вместе с известными фактами – модель пропорционального (изометрического) роста и её несоответствие реальному начальному торможению роста высоты дерева, наличие межмутовочных ветвей у ели и фрактальная (степенная) связь зеленой биомассы и размера (высоты) дерева позволили найти параметры комбинированной модели и получить почти идеальное соответствие натурным данным – временам жизни ветвей всех порядков ели обыкновенной из Подмосковья. Распространение этой комбинированной модели на весь реальный в нашем трехмерном мире диапазон фрактального параметра демонстрирует некоторые особенности траекторий в пространстве параметров модели дерева, которые могут иметь фундаментальное значение для понимания закономерностей эндосимбиотического происхождения и дальнейшей эволюции растений.

Эта статья представляет одну из возможных ветвей продолжения модельного описания морфологической динамики дерева, начатого в работах (Галицкий, 2006; 2010; 2012). Не пытаясь здесь пересказать их содержание, напомним лишь некоторые использованные в них понятия, образы и результаты. В работах (Галицкий, 2006; 2010) было развито представление о секционной (метамерной, с периодическим ростом) структуре дерева, которое позволило получить динамику зеленой биомассы секции дерева как разность зеленых биомасс соосных смежных виртуальных деревьев, вложенных одно в другое (Рис. 1).

Рис. 1. Схема появления и роста виртуальных деревьев и секций в три последовательных периода роста.

Биомасса каждого виртуального дерева является частью предыдущих и в свою очередь включает в себя всех последующих. Периодичность роста выражается в том, что динамики биомассы смежных виртуальных деревьев сдвинуты друг от друга на период роста (год). Такой способ выделения вертикальной структуры биомассы позволяет с использованием модели роста дерева И.А. Полетаева (1966; Рис. 2a) построить весьма простую модель динамики распределения фотосинтезирующей биомассы дерева по секциям (и высоте) (Галицкий, 2010). Биомасса каждой секции дерева состоит из биомассы междоузлия и биомасс скелетных ветвей (1-го порядка) секции и расположена на высоте появления секции и соответствующего виртуального дерева. Ветви 1-го порядка, как и ствол дерева, имеют метамерное строение, что дает возможность распространить представление о секционной структуре и секционной модели и на них (Галицкий, 2012) и таким образом указывает на возможность наличия регулярных ветвей j-го порядка на ветвях (j-1)-го порядка секций дерева (j=1,2,…, j=0 – ствол). Модель регулярных ветвей (3 параметра) тестировалась на двух наборах натурных данных (Цельникер, 1994) о продолжительностях жизни ветвей подмосковной ели всех 4-х порядков – 31, 15, 11, 7 или 26, 12, 8, 5 лет. Было получено, что при использовании только модели изометрического роста дерева (Полетаев, 1966) для описания динамики биомассы регулярных ветвей у ели могут быть только скелетные 1-ветви, не отмирающие за модельное время (350 лет). Если, основываясь на данных Н.И. Казимирова (1971) и результате модели Полетаева (1966) (Рис. 2a) дополнить модель Полетаева субмоделью начального торможения роста (Рис. 2b, +2 параметра), то это маленькое изменение приводит к серьезным результатам. Ветвь 1-го порядка в этом случае также не отмирает, но появляются ветви 2 – 4 порядков, времена жизни которых, однако, заметно отличаются от натурных значений. Если дополнить модель согласно данным о наличии у ели специфических межмутовочных ветвей (Трескин, 1973; Цельникер, 1994) еще и субмоделью возможного механизма их появления (Крамер, Козловский, 1981; Галицкий, 2012, +2 параметра), то можно подобрать семь параметров комбинированной модели для практически идеального соответствия модельных и натурных данных и, кроме того, получить то же самое и для положения максимума динамики биомассы 1-ветви (Галицкий, 2012: Табл. 1).

Рис. 2. a) Модель изометрического роста (Полетаев,1966). Динамика роста дуба по натурным данным (точки) А.А. Молчанова (1964) –.хорошее соответствие (~th(T/A₁)) для большого возраста и заметное несоответствие (торможение роста) в начале. b) Субмодель начального торможения роста, 1 – модель Полетаева, 2 - ~th(T/A₁)* th(T/τ_С), A1≈200, τ_С ≈8, (Галицкий, 2012).

В этой комбинированной модели системы ветвей ели используется аллометрическая связь B~H^µ зеленой биомассы и размера (высоты) дерева с параметром μ, который является реальным (не целым) числом – для ели его модельное значение, полученное по натурным данным μ ≈ 1.8. Этот параметр в случае дерева естественно интерпретировать как фрактальный, что приводит к ряду важных и иногда неожиданных заключений, которые кратко излагаются ниже.

Согласно основам фрактальной геометрии (Федер, 1991: 19), которая описывает т. н. “дырявые” множества, состоящие из множеств однотипных элементов и “состоящие из частей в каком-то смысле подобных целому” (а виртуальные деревья вполне этому соответствуют), фрактальный параметр в нашем трехмерном мире может находиться в интервале от 0 до 3. При этом интервал μ (0, 1) соответствует множествам, состоящим из точек, интервал [1, 2) – из линейных элементов (хвоя) и [2, 3) – из двухмерных (листья).

Описанная выше модель динамики системы ветвей ели была распространена на весь диапазон μ (0, 3). На Рис. 3 показаны зависимости от μ продолжительностей жизни всех j-ветвей в этом диапазоне для модели с учетом только начального торможения роста (без появления межмутовочных ветвей, т. е. для протоели, модель с пятью параметрами). Очевидно, что это есть, иллюстрации так сказать, “базовой” эволюции растения, обусловленной внутренними в данном случае морфологическими причинами, не связанными явно с любыми другими (например, экологическими) и направленная на оптимизацию собственной структуры для более эффективного использования света. Можно отметить, по крайней мере, две особенности этой морфологической- эволюции ели в пространстве параметров модели вдоль направления, коллинеарного оси μ при сохранении значений остальных “протоеловых” параметров. Если двигаться от μ ≈ 1.8 к 0, то видим разрыв непрерывности первого рода зависимости t _D,2 (μ) при μ ≈ 1.4, который объясняет причину несоответствия этой “усеченной” модели ели натурным данным и может обсуждаться как источник дивергенции различных видов “елей”, тем или иным способом преодолевших этот разрыв непрерывности. Реальная ель преодолела разрыв путем появления у неё межмутовочных ветвей (Галицкий, 2012).

Рис. 3. Модельная траектория времен жизни j-ветвей tD,j(μ), j=1,…,4. Регуляр-ные ветви + начальное торможение роста. На врезке в увеличенном масштабе, штриховые – разрывы траекторий, вертикальная красная линия – общее для обоих рисунков положение μ=1.8 для реальной ели (Галицкий, 2012).

Вторая особенность зависимостей t _D,j (μ), которую мы далее рассмотрим – наличие ветвей (а следовательно, зеленой биомассы) в диапазоне μ (0, 1), что говорит о реализации там зеленой биомассы в виде множества отдельных зеленых (фотосинтезирующих) точек. Реализация биомассы в виде хвои и листьев в других диапазонах удивления не вызывает, но растений с зелеными точками у современных растений визуально не наблюдается. В связи с этим уместно вспомнить историю гипотезы о симбиотическом характере происхождения растений, появление которой на рубеже XIX–XX веков ассоциируется с именами российских биологов А.С. Фаминцына, К.С. Мережковского и Б.М. Козо-Полянского, и которая была возрождена и развита в монографии Л. Маргелис (L. Margelis) (1983). Согласно этой, ныне общепризнанной теории, подтверждаемой, в частности, известным тождеством механизмов фотосинтеза в высших растениях и цианобактериях, “хлоропласты растений – несвободно живущие в теле растения цианобактерии”, (Гамалей, 2009: 376). Хлоропласты в современных растениях размещаются раздельно на сравнительно небольших расстояниях друг от друга, что объясняет наблюдаемый сплошной зеленый цвет фотосинтезирующей биомассы и позволяет обсуждать фрактальные свойства соответствующих “точечных” размещений.

Связь фрактального параметра с характером размещения точек множества в пространстве была рассмотрена для случая размещения на линейном отрезке. В компьютерных экспериментах было показано, что равномерное случайное и шаговое распределения дают μ = 1, а при размещении групп точек случайно или с шагом – μ < 1. Величина μ при групповом размещении зависит числа точек в группе и от типа функции распределения и при не слишком большой скважности (отношение интервала группы к шагу групп) практически (вплоть до почти слияния групп) не зависит от расстояния между смежными группами. Наиболее существенное для рассматриваемой темы свойство группового размещения это качественное различие поведения фрактального параметра при увеличении общего числа точек на интервале в зависимости от того, что увеличивается – число групп или число точек в группах (Рис. 4). В первом случае при увеличении числа групп N_g от 1 и фиксированном числе точек n_g,fix в группе μ уменьшается от 1 до некоторой величины (≈ 0.25 при n_g,fix = 2), а во втором – при фиксации числа групп растет от некоторой величины к 1.

Рис. 4. Двухмерное изображение части множества возможных траекторий μ(N_g*n_g) – уменьшение μ с ростом N_g при фиксированном числе ng,fix точек в группах (пустые квадраты) и рост μ с ростом n_g при фиксированном числе N_g,fix групп. Звездочки, штриховые и цветная линии – см. текст. ln(N_g,n_g) – число удвоений полного числа точек на интервале.

В связи с последним свойством групповых размещений следует затронуть несколько подробнее общую схему симбиотического характера появления эндосимбиоза, состоящего из хозяина и внедряющегося в него каким-либо способом фотосинтезирующего агента. Вполне естественно предположить, что эндосимбиозу предшествует симбиоз – сожительство отдельных организмов, возможно осуществляющих локальный взаимовыгодный материальный обмен. Если в результате неких трофических процессов симбиотическая цианобактерия оказалась внутри хозяина и сохранила свой естественный статус локального симбиотического партнера хозяина, то в связи с обсуждаемой темой встает вопрос о возможности и условиях размножения, которое сегодня и у цианобактерий и у пластид высших растений происходит делением. Очевидно, что хозяин, имевший опыт локального сотрудничества, вряд ли предусматривал возможность появления экспоненциально растущего количества жильцов, хоть и полезных, но требующих определенной инфраструктуры для поддержания и взаимообмена. По-видимому, в современных растениях система стромул, связывающая хлоропласты (видеоклип из-под конфокального микроскопа, Hanson, Kohler, 2015), является аналогом или частью подобной инфраструктуры.

Из этого следует, что в самом начале вновь возникший эндосимбиоз должен был существовать и развиваться в обсуждавшейся выше ситуации ограничения числа фотосинтезирующих точек в появившейся группе. Развитие эндосимбиоза, однако, могло осуществляться некоторое (эволюционного порядка) время путем появления подобных групп в других случайных локализациях пока хозяин не создаст достаточную инфраструктуру. При этом фрактальный параметр системы будет уменьшаться при движении по соответствующей траектории, как видно из Рис. 4 (пустые квадраты). После создания инфраструктуры начинается экспоненциальный рост числа точек в группах и соответственно рост параметра μ при движении по другой траектории (черные квадраты). Вполне возможно, что такая двухчленная составная траектория является большим упрощением, и в действительности подобная смена траекторий могла происходить не раз, но это не меняет качественно результата – суммарная траектория эволюции при появлении проторастения должна была проходить через минимум параметра μ.

На Рис. 4 также выделены штриховыми линиями и звездочками “моменты” появления ветвей 1-го порядка у протоелей, соответствующих двум наборам параметров модели системы ветвей (Цельникер, 1994; Галицкий, 2012). На Рис. 5, который представляет в крупном масштабе соответствующую часть Рис. 3, звездочкой выделен соответствующий “момент” μ появления 1-ветви ели, который также показан на Рис. 4.

Рис. 5. Зависимости tD_,j(μ) для ели (набор параметров #19, Галицкий, 2016) в диапазоне (0, 1) – фрагмент Рис. 3 в увеличенном формате. На врезке звездочкой отмечен “момент” μ ≈ 0.25 появления 1-ветви “протоели”, отмеченный также на рис. 4.

Если, используя составную траекторию μ(N_g,n_g), обратиться к приведенному выше выражению связи биомассы (число цианобактерий) и размера фотосинтетической системы проторастения B~H^µ, то можно увидеть замедленный рост размера при экспоненциальном росте биомассы, который сменяется экспоненциальным ростом размера при снятии ограничения числа точек в группах (Рис. 6). Как было отмечено выше, начальное торможение роста обнаруживается и у современных растений, что позволяет предположить, что подобное свойство имманентно и является следствием “симбиоза” начал фрактальной геометрии и эндосимбиотического характера структуры растений. В обоих случаях действует общий принцип – характерный размер фотосинтезирующей системы при данной биомассе должен соответствовать фрактальным свойствам размещения этой биомассы.

Обсуждаемые здесь фрактальные особенности появления проторастения как ботаническое проявление всеобщей фрактальности природы были обнаружены и использованы природой за миллиард лет до Б. Мандельброта, введшего в научную практику этот термин и соответствующий раздел геометрии. Что касается значения фрактальных свойств ботанических объектов, то наглядно его можно себе представить, глядя на Рис. 2 и оценив последствия “отмены” начального торможения роста и, следовательно, отсутствия ветвей высших порядков – унылый однообразный пейзаж.

Рис. 6. Увеличение размера фотосинтетической системы в ходе образования проторас-тения., Начальное торможение роста с ростом N_g при фиксированном n_g,fix (квадраты), экспоненциальный рост после снятия ограничения роста числа n_g цианобактерий в группах (кружки). T2=ln(N_g*n_g) - эволюционное “время”, выраженное числом возможных удвоений общего числа цианобактерий.

Все изложенное выше было сделано с использованием натурных данных для ели, которая преодолела описанный выше (модельный) разрыв непрерывности зависимости t_D,2 (μ), по-видимому, путем образования механизма появления межмутовочных ветвей (Галицкий, 2012). Однако существуют хвойные виды, не имеющие межмутовочных ветвей. Эти виды можно предполагать, преодолели разрыв какими-то другими способами. Например, для не так давно обнаруженного в Австралии живого хвойного палео-дерева вида Wollemia nobilis, обычно не имеющего пазушных почек, было показано появление на секциях “культи” ветви таких почек, из которых появлялись побеги (Tomlinson, Haggett, 2011), что можно интерпретировать, как и в случае ели как следствие повышения давления ассимилятов в условиях резкого изменения освещенности. Таким образом, возникает задача поиска для современных (хвойных, по крайней мере) деревьев механизмов, структур, процессов, бывших способными содействовать древним деревьям в необходимой перестройке морфологии или избежать её, и возможно действующих до сих пор.

Описанный здесь модельный подход был применен к единственному найденному в литературе (Цельникер, 1994) реальному объекту – ель обыкновенная (Picea abies (L.) Karst.) из Подмосковья. Можно с сожалением заметить, что биологи соответствующих специальностей не спешат заполнить наметившуюся нишу, хотя это сулит интересные морфологические, анатомические, физиологические и т.д. находки в механизмах, процессах и структурах. Это так противоречит известным принципам наук о живом :).

Источник