В.А. Красилов

КОНИФЕРОИДНО-ПЕЛЬТАСПЕРМОВЫЕ СООБЩЕСТВА

В палеозойской палеофлористике и палинологии постоянно проводятся различия между предполагаемыми сообществами низменных и водораздельных местообитаний. К первым относят большей частью сообщества папоротников, чле-нистостебельных и плауновидных, ко вторым -птеридоспермов, кордаитов и хвойных. Такое разграничение основано, главным образом, на ксероморфизме палеозойских семенных растений, в особенности пельтаспермов и кониферид. Последняя группа включает как древнейших хвойных, так и близкие к ним по морфологии ве-гетативнвих побегов, но филогенетически неродственные формы (традиционное отнесение всех ископаемых побегов с чешуевидными и игловидными листьями к хвойным не имеет серьезных оснований, поскольку подобные побеги встречались у птеридоспермов, кордаитов, гнетовых и, возможно, в других группах голосеменных растений).

Повышение роли пельтаспермов и кониферид в пермском периоде обычно рассматривается как свидетельство возросшей сухости глобального климата, особенно резко выраженной в пределах евромерийской и субангарской областей. На территории последней в поздней перми была распространена ксероморфная татариновая флора, которой соответствует виттатиновый комплекс стриатной пыльцы. Известно, что стриатную пыльцу продуцировали ксероморфные пельтас-пермы и хвойные. Поэтому в палинологических работах стриатная пыльца рассматривается как показатель относительного сухого климата. Хотя эти представления прочно укоренились в пале-оботанической литературе, они, по-видимому, нуждаются в существенном пересмотре. В отношении предполагаемых доминантов водораздельных пространств засушливого климата необходимо отметить следующее.

1. Среди кордаитов выделяют гигрофильную группу Cordaixylon с придаточными корнями (Rothwell, Wagner, 1984) и относительно мезо-фильную Mesoxylon без них (Trivett, Rothwell, 1985), причем, судя по находкам в угольных почках, последние также входили в состав водно-болотного комплекса или проксимальных речнодо-линных сообществ. Листья тех и других относятся к формальному роду Cordaites, но у гигрофильных кордаитов они более ксероморфны по микроструктурным признакам. Еще более ксероморфны внешне сходные с ними листья Rufloria, принадлежащие войновскиевым - доминирующей группе палеозойских растений Сибири и Приуралья. Для руфлорий характерен такой микроструктурный признак ксероморфной организации, как погруженные устьичные желобки (Мей-ен, 1966). В Кузнецком бассейне скопления руфлорий приурочены к угленосным фациям, тогда как в Приуралье они доминируют в прибрежно-морских фациях (Наугольных, 1996).

2. Вальхиевые, обычно относимые к хвойным, в действительности ближе к гигрофильной группе кордаитов (те и другие продуцировали морфологически почти идентичную предпыльцу, отличающуюся от пыльцы мезофильных кордаитов и настоящих хвойных). Поскольку гигрофильные кордаиты имели, наряду с широкими лентовидными, также игольчатые листья, развитые в проксимальных частях гетеробластических побегов, то вальхиевых можно рассматривать как их наиболее ксероморфный вариант, сохранивший только последний тип листьев. Ксероморфизм этой в целом гигрофильной группы не имеет отношения к сухости климата.

3. Проведенное в последние годы изучение пермских кониферид Альпийского пояса (Clem-ent-Westerhof, 1987; Kerp, 1996) показало, что их остатки, включая хорошо сохранившиеся ветвящиеся побеги и шишки, доминируют в морских карбонатных отложениях, что может указывать на литоральные местообитания соответствующих растительных сообществ. По тафономичес-ким особенностям эти местонахождения мало отличаются от массовых скоплений побегов и чешуевидных листьев мезозойских брахифиллов (см. ниже).

4. Пельтаспермовые комплексы приурочены преимущественно к болотным и литоральным фациям, образуя в них крупные скопления фито-лейм и кутикул. Так, в известном местонахождении триасовых фитолейм в линзе карбонатных глин над угольным пластом Богословского месторождения Восточного Урала (Принада, 1940; Владимирович, 1965; Krassilov, 1995) хорошо сохранившиеся листья Scytophyllum vulgare составляют более 80% СИР. Такого типа скопления кутикул образуются в условиях эс-туарного режима с придонным дефицитом кислорода. Комплексы дисперсных кутикул нередко трактуются как аллохтонные в силу значительной фрагментарности растительного материала. В действительности, однако, дробление растительных остатков здесь происходит в результате многократного перемешивания осадка в волно-прибойной зоне или переотложения турбидными потоками. Сами остатки могут быть как аллох-тонными, так и гипоавтохтонными, но последние численно преобладают. Поскольку эстуарный режим (приток глубинных вод, отток поверхностных: Berger, 1970) исключает сколько-нибудь значительный принос терригенного материала реками, т.е. все основания полагать, что пельта-спермовая растительность покрывала берега заболоченного водоема.

5. Стриатные пыльцевые зерна нескольких морфологических типов были недавно обнаружены в кишечнике трех видов пермских насекомых (Расницын, Красилов, 1996; Rasnitsyn, Krassilov, 1996). Крупные, хорошо сохранившиеся насекомые из отрядов Hypoperlida и Grylloblattida едва ли могли выдержать длительную транспортировку. Не совершали они и дальних перелетов. Остается допустить, что эти насекомые питались пыльцой растений прибрежных растительных группировок.

Данные о взаимодействии растений и насекомых в пермских биоценозах позволили предположить, что распространение стриатной структуры пыльцевых зерен среди голосеменных растений, принадлежащих различным порядкам, происходило путем горизонтального переноса гена, ответственного за этот признак. Насекомые, питавшиеся этой пыльцой, могли играть роль переносчика микроорганизмов, трансдуцирующих генетический материал (аналогичную роль играют насекомые, распространяющие вирусные заболевания растений в современных биоценозах). Функционально стриатное строение связано с регуляцией объема пыльцевых зерен, которая имеет немаловажное значение при переносе последних насекомыми вне зависимости от климатических условий.

БЕННЕТИТО-БРАХИФИЛЛОВЫЕ СООБЩЕСТВА

В раннемезозойских ксероморфных сообществах пельтаспермовые еще играли доминирующую роль, как в уже упоминавшемся комплексе Богословского месторождения (см. выше). В конце триаса их значение падает, и лишь один род Ра-cypteris сохраняет высокую встречаемость в позд-немезозойских тафофлорах средних широт, нигде не выступая в качестве доминанта. Т.М. Гаррис.

(Harris, 1964) показал, что находки Pachypteris приурочены преимущественно к прибрежно-мор-ским фациям. На этом основании он предложил реконструкцию Pachypteris как литорального, возможно, мангрового кустарника. Это род, таким образом, служит связующим звеном между конифероидно-пельтаспермовыми сообществами перми и триаса и заместившими их позднемезозой-скими ксероморфными сообществами. В последних повсеместно доминируют растения с чешуевидными листьями, побеги которых относят к формальным родам Brachyphyllum, Pagiophyllum, Cheirolepis, Pseudofrenelopsis и др. Они образуют сборную группу брахифиллов, включающую хвойных из различных семейств (вольциевые, араукариевые, таксодиевые и др.), а также морфологически сходных с ними гирмерелловых. Последних в прошлом также причисляли к хвойным, однако, по строению семенных купул и пыльцевых зерен (Classopollis) они ближе к гне-тофитам (Krassilov, 1982b). Сходство листовых признаков брахифиллов из различных таксономических групп, по-видимому, имеет конвергентный характер. Такого рода конвергенция вообще характерна для ксероморфных сообществ.

Вопросу об экологическом значении Classopollis посвящена большая литература. В.А. Вах-рамеев (Vakhrameev, 1981) считал эту пыльцу показателем относительно теплого и сухого климата. Другие исследователи связывали ее с галофит-ными или псаммофитными сообществами (Watson, 1982). Сейчас известно, что в эпохи трансгрессий юрские палинокомплексы с Classopollis были распространены вплоть до Ямала, встречаясь, главным образом, в прибрежно-мор-ских фациях (Ровнина, 1996). Сохранившиеся в вертикальном положении на месте произрастания стволы брахифиллов в прибрежно-морских отложениях (Francis, 1983) служат прямым свидетельством их произрастания вблизи береговой линии. Неоднократно отмечено также увеличение содержания пыльцы Classopollis при переходе от континентальных к морским фациям. По совокупности данных, Classopollietum реконструируется как прибрежно-литоральное сообщество с широким спектром гелофитных и кальцефиль-ных адаптации, возможно, проникавшее в глубь суши по заболоченным речным долинам и побережьям крупных озер.

Околоводный характер местообитаний бенне-тито-брахифилловых сообществ в ряде случаев подтверждается анатомическими особенностями составляющих его растений, такими как развитие аэренхимной ткани в мезофилле с погруженными в нее устьицами (у беннитита Otozamites lacustris: Krassilov, 1982a).

Сходство между палеозойскими и мезозойскими ксероморфными сообществами довершается тем, что в том и другом случае к ним приурочены наиболее сложные для своего времени морфологические типы пыльцевых зерен - стриатная пыльца в палеозое и Classopollis в мезозое. Те и другие извлечены из содержимого желудков крупных насекомых. В случае Classopollis это прямокрылые из доминирующего юрского рода Aboilus (Расницын, Красилов, 1996). Кроме того, в юрских отложениях Каратау (Казахстан) найдены насекомые, питавшиеся листьями брахифил-ловых растений. По тафономическим соображениям, которые были изложены выше для пермских насекомых, эти находки подтверждают произрастание брахифилловых сообществ в пределах аккумулятивной области.

Сравнительно-морфологические исследования позволяют реконструировать филогенетические связи между отдельными группами палеозойских ксероморфных кониферид и мезозойских брахифиллов, в частности, между Majonica и Hirmerella (Clement-Westerhof, van Konijnenburg -van Cittert, 1987). Эндостриатное строение пояска Classopollis, возможно, указывает на происхождение этого типа пыльцы от позднепалеозойского -раннетриасового стриатного. Эти данные, наряду с экологической преемственностью палеозойских и мезозойских пельтаспермов, свидетельствуют об автохтонном развитии мезозойских брахифилловых сообществ на основе пермских кони-фероидно-пельтаспермовых.

Смена сообществ в данном случае развивалась постепенно в течение первой половины триасового периода и заключалась главным образом в изменении таксономического состава доминирующих групп при сохранении их физиономических особенностей. Мезозойские доминирующие группы происходят от второстепенных компонентов палеозойских сообществ, которые могли быть растениями пионерных или сериальных стадий. Однако с большей уверенностью об этом можно будет говорить лишь после того, как будет проведен палеоэкологический анализ пермских ксероморфных комплексов.

ЭКСПАНСИЯ BRACHYPHYLLION НА ГРАНИЦЕ ЮРЫ И МЕЛА

Для мезозойских комплексов анализ по приведенной выше схеме показал, что в средней и поздней юре брахифилловые группировки большей частью произрастали вблизи береговой линии морей и в составе озерно-болотной растительности, за папоротниковыми маршами или образуя вместе с последними мозаику околоводных сообществ. Так, в регрессивных сериях талынжанской свиты верховьев р. Бурей и каменской свиты северо-западной окраины Донецкого бассейна верхние горизонты прибрежно-морских отложений содержат остатки папоротников, преимущественно Dicksonia, которых вверх по разрезу сменяют брахифилловые КИР сообщества Elatidetum (один из вариантов Brachyphyllion) с разнообразными беннититовыми. При этом в каменском местонахождении скопления листьев беннитита Ptilo-phyllum pecten обнаружены в загипсованных глинистых отложениях литоральных фаций. Более поздние стадии ценосерии представлены в первом случае феникопсисовыми, во втором -гинкгофеникопсисовыми комплексами (Красилов, 1972а,б).

На границе юры и мела ситуация существенно меняется, особенно в центральных районах Азии, где проксимальное звено папоротниковых маршей практически выпадает из палеокатены, за-мещаясь беннетито-брахифилловыми группировками. Эти изменения наиболее четко выражены в мезозойских разрезах Западной Монголии, где смена папоротниковых комплексов брахифилло-выми служит основным критерием юрско-мело-вой границы в континентальных фациях (Krassi-lov, 1982a). Одновременно происходит сокращение папоротниковых маршей и в разрезах европейского вельда, однако здесь существенную роль играют ксероморфные папоротниковые береговые сообщества с Weichselia. Менее всего юрско-меловая перестройка затронула умеренную зону Евразии, где папоротниковые марши сохранили свое значение и в раннем мелу, изменился лишь видовой состав доминирующих групп (Вахрамеев, Котова, 1980).

СРЕДНЕМЕЛОВАЯ ПЕРЕСТРОЙКА КСЕРОМОРФНЫХ СООБЩЕСТВ

В середине мелового периода происходит коренная перестройка ксероморфных сообществ. Брахифиллы и беннетитовые утрачивают доминирующее значение, сохраняясь в качестве второстепенных элементов в позднемеловых сообществах, занимавших ту же фациальную зону. На первый план выдвигаются жестколистные покрытосеменные типа Debeya и Dryophyllum, морфологически связанные с листовыми морфотипа-ми раннемеловых покрытосеменных Sapindopsis, Myricaephyllum и др. и, по-видимому, возникшие в результате автохтонного развития последних. Для них характерны узкие цельные, глубоко пальчаторассеченные или сложно-пальчатые листовые пластинки со взаимными переходами, толстая кутикула и погруженные устьичные аппараты сложного строения, с перистомным кути-новым кольцом, сходные с устьицами ксероморфных голосеменных (табл. I, фиг. 1, 2).

Типичные местонахождения позднемеловой ксероморфной растительности происходят из морских карбонатных отложений сеномана Северного Крыма (Красилов, 1984), где жестколистным покрытосеменным сопутствуют еще довольно многочисленные брахифиллы и даже раннемезозойского облика пельтаспермовые. Такого типа комплексы широко распространены в верхнемеловых отложениях Западной Европы, где в их составе развиваются покрытосеменные, продуцировавшие пыльцу морфологической группы Normapolles. По крайней мере часть их, вероятно, имела листья типа Dryophyllum.

Во внутриконтинентальных областях северной Азии ксероморфные комплексы встречаются реже, однако ближе к тихоокеанскому побережью их роль снова возрастает, причем в прибрежно-морских сенонских отложениях восточного побережья Татарского пролива обнаружены крупные скопления кутикул ксероморфно-го вида Debeya pachyderma (Красилов, 1979). Листья и кутикулы этого или близкого вида содержатся также в островодужном позднемело-вом-раннепалеоценовом комплексе Малых Курил (Красилов и др., 1987). Debeyo-Dryophylletum сохраняет значение одного из основных типов растительных сообществ в палеогене Гелинден-ской флористической области (по А.Н. Кришто-фовичу,1955).

Данные о среднемеловой перестройке растительности хорошо согласуются с общей схемой сингенеза путем снятия климаксной фазы под влиянием внешних воздействий, прерывающих ценосерию на промежуточных стадиях ее развития (Красилов, 1992). Климаксные виды при этом вымирают или, как в случае брахифиллов, теряют доминирующее значение. Новая климаксная фаза формируется за счет видов пионерской и сериальных стадий (проангиоспермов и ранних цветковых в случае беннетито-брахифилловых сообществ), которым в период перестройки сообщества свойственны высокие темпы морфологической эволюции и быстрое увеличение разнообразия, подобное вспышке разнообразия покрытосеменных в середине мелового периода.

Прерывание ценосерии, вызвавшее коренную перестройку растительности в середине мелового периода, можно в самом общем плане связать с множественными факторами неустойчивости среды, в основе которых лежит тектоно-магматичес-кая активизация на рубеже альба и сеномана (ав-строальпийская фаза) и опускание кратонов (Красилов, 1985). Более конкретно устанавливается хронологическая связь между перестройками растительности и крупными вулканическими событиями. Так, смене ксероморфных сообществ на рубеже палеозоя - мезозоя сопутствовал сибирский трапповый магматизм. Фитоценотичес-кие события на рубеже юры и мела в Центральной Азии совпали с формированием крупнейшей базальтовой провинции на севере Монголии. И, наконец, среднемеловой перестройке соответствует начало развития грандиозной структуры Тихоокеанского вулканогенного пояса. Вулканические события подобных масштабов оказывают многостороннее воздействие на растительность, одним из факторов которого могли быть кислотные дожди, вызванные выбросами вулканических газов. Известно, что хвойные леса и околоводная растительность в первую очередь страдают от кислотных дождей. Косвенным указанием на действие этого фактора может служить массовая смертность рН-чувствительных водных насекомых, рыб и других организмов, образующих крупные скопления в тонкослоистых озерных отложениях уже упоминавшегося Байсинского местонахождения и других нижнемеловых разрезов Забайкалья. В ряде разрезов, по данным Е.В. Бугдаевой, устанавливается непосредственная связь между прерыванием развития растительных сообществ на ранней стадии (Czekanowskietum) и проявлениями вулканизма.

Со среднемеловой перестройкой ксероморф-ных сообществ связан ряд эволюционных событий в истории наземных насекомых и позвоночных. В частности, упадок беннетитов сопровождался переходом связанных с ними насекомых на замещавшие их виды ранних цветковых. Появление в середине мела крупных одиночных цветков, похожих на предцветки беннетитов, могло быть следствием этих событий. В то же время замещение крупнолистных беннетитов мелколистными обильноветвящимися цветковыми означало резкое уменьшение продуцируемой сообществом листовой массы по отношению к массе побегов. Подобное изменение не могло не повлиять на характер питания и строение жевательного аппарата растительноядных динозавров, среди которых в это время появляются формы с мощно развитыми зубными батареями (Krassilov, 1981).

АРОГЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ КСЕРОМОРФНЫХ СООБЩЕСТВ

Эволюционное значение ксероморфных сообществ состоит в том, что к ним были приурочены наиболее перспективные в эволюционном отношении группы растений. В палеозое это пель-таспермовые, давшие начало чекановскиевым, нилссониевым и, возможно, другим доминирующим группам мезозойских голосеменных. Наиболее вероятными предками гнетовых и беннетитов были тригонокарповые птеридоспермы, также входившие в состав ксероморфных околоводных сообществ. Еще более важную роль в эволюции растительного мира сыграли мезозойские ксеро-морфные сообщества, в которых развивались разнообразные проангиоспермы. Происходит формирование новых для того времени морфологических приспособлений для рассеивания купул и семян - зацепок, хохолков, как у Problematospermum (Krassilov, 1973) и др. На этом фоне появились первые цветковые растения.

Наиболее показательны в этом отношение раннемеловые беннетито-брахифилловые сообщества Забайкалья и Монголии. Первые покрытосеменные появились в их составе уже в готери-ве-раннем барреме, т.е. существенно раньше, чем в сообществах других типов (Вахрамеев, Котова, 1977; Krassilov, 1982a). Эти первые находки происходят из местонахождений, содержащих такие разнообразные формы проангиоспермов, как Baisia, Eoantha, Graminophyllum и др. (Krassilov, Bugdaeva, 1982; Krassilov, 1986). Появление покрытосеменных, следовательно, не было единичным эволюционным событием, а явилось результатом параллельного развития целого комплекса растений, представляющих различные таксономические группы. Подобные комплексы можно с полным основанием назвать арогенными (по аналогии с арогенными популяциями: Синская, 1948), поскольку в них в процессе параллельной эволюции происходило формирование новых типов растений.

Хронологически появление первых покрытосеменных связано с экспансией беннетито-брахи-филловых сообществ, в начале мелового периода заместивших папоротниковые марши на обширных пространствах Центральной Азии и в других регионах (см. выше). В процессе экологической экспансии возросло значение пионерных растений, способных осваивать новью биотопы. Как первые покрытосеменные, так и сопутствующие им проангиоспермы были представлены в ксероморфных сообществах по преимуществу травянистыми и мелкими древесными формами, которые обладали очень значительной, по отношению к редуцированной вегетативной сфере, пыльцевой и семенной продуктивностью (имеется в виду обилие пыльцы Classopollis, опушенных купул Baisia и др.). Ведущим фактором их эволюции было ускорение развития, в свою очередь связанное с неустойчивыми условиями среды и пионерными адаптациями.

Отметим в этой связи, что наиболее продуктивные местонахождения проангиоспермовых комплексов приурочены к рифтовым впадинам в пределах экотонной зоны между ксероморфной и мезофильной лесной растительностью (озерные отложения рифтовых бассейнов Забайкалья, Монголии, Северо-Восточного Китая, Кунварра на юге Австралии и др.).

ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ

По морфологическим и тафономическим признакам, в частности, по развитию опадающих укороченных побегов и распространению листовых матов, достоверно распознается область существования листопадной летнезеленой лесной растительности прошлого с доминирующей формацией Phoenicopsion, в мезозое занимавшей северную Евразию, простираясь на юг до 50° с.ш. Здесь проходила ее граница с вечнозеленой (зим-незеленой) растительностью южных областей, в составе которой преобладали совершенно иные жизненные формы, в частности, толстоствольные Cycadeoidea (Krassilov, 1972 и др. работы).

Поскольку широтный температурный градиент в мезозое был значительно более пологим, чем в настоящее время, можно предположить, что эта граница определялась не столько температурными различиями, сколько распределением атмосферных осадков. Последнее в условиях теплой биосферы существенно отличалось от современного. В наши дни существование влажно-тропической зоны и обрамляющих ее сухих низкоширотных зон объясняется быстрым охлаждением восходящих воздушных масс над экватором, в результате которого содержащаяся в них влага тут же и проливается в виде тропических ливней. Опускаясь за пределами влажнотро-пической зоны, охлажденные воздушные массы поглощают влагу, тем самым определяя положение засушливых зон. В безледниковом климате охлаждение восходящих экваториальных воздушных масс происходило медленнее, содержащаяся в них влага удерживалась в атмосферных потоках вплоть до достижения ими внетропичес-ких широт, которые, благодаря этому, получали больше осадков. В результате в условиях безледникового климата формировались засушливая экваториальная зона и обрамляющие ее более влажные субтропические зоны.

Распределение мезозойских растительных сообществ в целом подтверждают эту схему. Вплоть до конца мелового периода не обнаруживается признаков влажнотропической растительности, тогда как ксероморфные сообщества были распространены в пределах широкой области между сухими тропиками и умеренными лесными зонами, местами заходя в область последних. Эта область характеризовалась широким развитием красноцветных отложений и карбонатных озерных фаций. Ее влагообеспеченность колебалась в широких пределах. Так, в позднеюрское время в пределах зоны ксероморфной растительности происходило соленакопление, тогда как в мелу здесь были довольно широко распространены угленосные фации, свидетельствующие об относительно высокой влажности. В то же время наиболее богатые ксероморфные комплексы всегда были связаны с карбонатными озерно-лагунны-ми фациями, северная граница которых не выходит за пределы этой зоны.

Распределение ксероморфных сообществ объясняет относительно резкий характер границы между мезозойскими зонами субтропического и умеренного климата, контрастирующий с постепенным, практически неуловимым изменением  растительности в пределах самих зон. Смещение  этой границы во времени связано, в первую очередь, с перераспределением сезонных осадков и, опосредованно, с изменением среднеглобальной температуры.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В настоящей статье предпринята попытка реконструкции сингенетического процесса разви тия ксероморфных сообществ в течение не скольких геологических периодов. Вопреки бы тующим представлениям, распространение ксе роморфных сообществ не было показателем сухости климата, поскольку ксероморфизм был связан с литоральными и болотными местообитаниями

 Ксероморфные конифероидно-пельтаспермовые, беннетито-брахифилловые и дебейо-дриофилловые сообщества содержали наиболее прогрессивные для своего времени группы растений и сыграли ведущую роль в становлении как доминирующих типов мезозойских голосеменных, так и цветковых растений. Последние появились в составе проангиоспермовых комплексов, параллельно развивавшихся в направлении покрытосемянности. Для ксероморфных сообществ получены прямые свидетельства коэволюции растений и насекомых, сыгравшей существенную роль в развитии биологического разнообразия.

Перестройки ксероморфных сообществ были связаны с внешними воздействиями, в первую очередь с наиболее мощными проявлениями вулканической активности на рубежах перми и триаса, юры и мела, раннего и позднего мела. Эти воздействия приводили к задержке ценосерии на ранних стадиях, снятию климаксной фазы, которая затем формировалась из быстро эволюционирующих в переходные периоды видов пионерных и сериальных стадий. По этой схеме происходило формирование сообществ с жестколистными покрытосеменными на базе беннетито-брахифиллововых группировок.

В фитогеографическом плане ксероморфные сообщества характеризуют широкую зону преобладания зимних осадков, простиравшуюся в условиях безледникового климата от экватора до 50°-60° с.ш. Смещение границ этой зоны может служить показателем глобальных климатических изменений. В дальнейшем предстоит проследить развитие ксероморфных сообществ в течение ь- кайнозоя вплоть до становления современной ,ы растительности средиземноморского типа.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Вахрамеев В.А., Котова И.3. Древние покрытосеменные и сопутствующие им растения из нижнемеловых отложений Забайкалья // Палеонтол. журн. 1977. № 4. С. 101-109.
2. Вахрамеев В.А., Котова И.3. Граница юры и мела в свете палинологических данных // Изв. АН СССР. Сер. геол. 1980. № 2. С. 62-69.
3. Владимирович В.П. Некоторые представители рода Thinnfeldia из рэта Восточного Урала // Ежег. палеон-тол. общ. 1965. Т. 17. С. 238-261.
4. Ильин М.М. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязях // Советская ботаника. 1947. № 5. С. 249-267.
5. Красилов В.А. Раннемеловая флора Южного Приморья и ее значение для стратиграфии. М.: Наука, 1967. 264с.
6. Красилов В.А. Палеоэкология наземных растений. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1972а. 208 с.
7. Красилов В.А. Мезозойская флора реки Бурей. М.:
8. Наука, 19726.152 с.
9. Красилов В А. Цагаянская флора Амурской области. М.: Наука,1976.92 с.
10. Красилов В.А. Меловая флора Сахалина. М.: Наука, 1979.182 с.
11. Красилов В А. Альб-сеноманская флора междуречья Качи и Бодрака (Крым) // Бюл. Моск. общ. испыт. природы. 1984. Т. 59. № 4. С. 104-112.
12. Красилов В.А. Меловой период. Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985. 240 с.
13. Красилов В.А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты. М.: ВНИИприроды, 1992. 174 с.
14. Красилов В.А., Блохина Н.И., Маркович B.C., Серова М.Я. Мел — палеоген Малой Курильской гряды. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. 140 с.
15. Криштофович А.Н. Развитие ботанико-географичес-ких областей северного полушария с начала третичного периода // Вопросы геологии Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С. 824-844.
16. Мейен С.В. Кордаитовые верхнего палеозоя Северной Евразии. М.: Наука, 1966. 184 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 150).
17. Наугольных С.В. Пермские флористические комплексы Кожимского разреза (Печарское Приуралье), их возраст и таксономический состав // Чтения памяти Всеволода Андреевича Вахрамеева. М.: ГЕОС, 1996. С. 49-54.
18. Принада В.Д. О нахождении на Урале верхнетриасовых растений замечательной сохранности // Сов. бот. 1940. №4. С. 23-26.
19. Расницын А.П., Красило» В.А. Первая находка пыльцы в кишечнике нежнепермских насекомых // Палеонтол. журн. 1996. № 3. С. 119-124.
20. Равнина Л.В. Пыльца Classopollis в отложениях юры Западной Сибири // Чтения памяти Всеволода Андреевича Вахрамеева. М.: ГЕОС, 1996. С. 61.
21. Синская Е.Н. Динамика вида. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1948.
22. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоцено-логии // Основы лесной биогеоценологии. М.: Наука, 1964.
23. Berger W.H. Biogenous deep-sea sediments: Fractionation by deep sea ciruculation // Bull. Geol. Soc. Amer. 1970. V. 81. P.1385-1402.
24. Braun-Blanquet J. Plant sociology. New York: McGrow - Hill, 1932. 439 p.
25. Clements F.E. Plant succession // Carnegie Inst. Wash. Publ., 1916. V. 242.
26. Clement-Westerhof JA. Aspects of Permian palaeobotany and palynology, 7 // Rev. Palaeobot. Palynol. 1987. V. 41. P. 51-166. V. 52. Р. 375-402.
27. Clement-Westerhof JA., van Konijnenburg-van Cittert J.H.A. Hinneriella muensteri: new data on the fertile organs leading to a revised concept of the Cheirolepidiaceae // Rev. Palaeobot. Palynol. 1991. V. 68. P. 147-179. Du Rietz G.E. Zur methodologischen Grundlage der mod-ernen Pflanzensoziologie // Akad. Abhandl. Uppsala. 1921. S. 1-272.
28. Francis J.E. The dominant conifer of the Jurassic Purbeck Formation, England//Palaeontology. 1983. V. 26. P. 277-294.
29. Harris T.M. The Yorkshire Jurassic flora. 2. Caytoniales, Cycadales and Pterridosperms. London: Brit. Mus. (Natur. Hist.). 1964. 191 p.
30. Kerp H. Post-Variscan late Palaeozoic Northern Hemisphere gymnosperms: the onset to the Mesozoic // Rev. Palaeobot. Palynol. 1996. V. 90. P. 263-285. Krassilov VA. Phytogeographical classification of Mesozoic floras and their bearing on continental drift // Nature. 1972. V. 237. P. 49.
31. Krassilov VA. The Jurassic disseminules with pappus and their bearing on the problem of angiosperm ancestry // Geo-phytology. 1973. V. 3. P. l^t.
32. Krassilov VA. Changes of Mesozoic vegetation and the extinction of dinosaurs//Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeo-ecol. 1981. V. 34. P. 207-224.
33. Krassilov VA. On the ovuliferous organ of Hirmerella // Phyta, D.D. Pant Comm. vol. 1982a. P. 141-144.
34. Krassilov VA. Early Cretaceous flora of Mongolia // Palae-ontographica B. 1982b. Bd. 181. S. 1-13.
35. Krassilov VA. New floral stmcture from the Lower Cretaceous of Lake Baikal area // Rev. Palaeobot. Palynol. 1986. V. 47. P. 9-16.
36. Krassilov VA. Scytophyllum and the origin of angiosperm leaf characters // Paleontol. J. 1995. V. 29. № 1A. P. 63-73.
37. Krassilov VA., Bugdaeva E.V. Achene-like fossils from the Lower Cretaceous of the Lake Baikal area // Rev. Palaeobot. Palynol. 1982. V. 36. P. 279-295. Rasnitsyn A.P., Krassilov VA. Pollen in the gut compressions of fossil insects as an evidence of coevolution // Paleontol. Zh. 1996. № 6. P. 626-633.
38. Rothwell G.W., Warner S. Cordaixylon dumusum n. sp. (Cordaites). 1. Vegetative structures // Bot. Gaz. 1984. V. 145. №2. P. 275-291.
39. Trivett ML., Rothwell G.W. Morphology, systematics and paleoecology of Paleozoic fossil plants: Mesoxylon priari, sp. nov. (Cordaitales) // Syst. Bot. 1985. V. 10. № 2. Р. 205-223.
40. Vakhrameev VA. Pollen of Classopollis: indicator of Jurassic and Cretaceous climates // Palaeobotanist. 1981. V. 28/29. P. 301-307.
41. Watson J. 1982. The Cheirolepidiaceae: a short review // Phyta. D.D. Pant. Commem. vol. 1982. P. 265-273.

Syngenesis of Xeromorphic Plant Communities in the Late Paleozoic to Early Cenozoic

V. A. Krassilov

Methods and terminology of the plant communitiy reconstruction are considered. The successive late Paleozoic to early Cenozoic xeromorphic coniferoid-peltasperm, bennettite-brachyphyll and debeyo-dryophyll communities are briefly described. They sequentially replaced each other within the coastal - littoral facies domain forming a continuous syngenetic series. Their xeromorphism was related to the helophyte and littoral habitats rather than arid climates. Xeromorphic communities played a significant evolutionary role as a cradle of new higher taxa, in particular angiosperms. Evolution of xeromorphic communities apparently corresponds to the general model of plant syngenesis (Krassilov, 1992). Key words: climate, evolution, paleoecology, plant communities, xeromorphism.