В.А. Красилов

ВВЕДЕНИЕ

В связи с возросшим интересом к естественным и антропогенньм экологическим процессам, развивающимся в течение длительных промежутков времени, особое значение приобретает реконструкция изменений биотических сообществ на протяжении геологических периодов, исчисляемых десятками миллионов лет. В настоящей работе предпринят анализ закономерностей эволюции ксероморфных растительных сообществ, возникших в конце палеозоя и непрерывно развивавшихся в течение мезозоя и раннего кайнозоя (их позднекайнозойская история тесно связана с современной растительностью средиземноморского типа и находится за пределами данного анализа). Наш выбор пал на ксероморфные сообщества в силу их относительно полной палеонтологической летописи, большого палеоклиматического значения и той особой роли, которую они играли в эволюции высших растений.

Ксероморфный облик имеют растительные сообщества внутриконтинентальных областей с летнесухим климатом, а также прибрежно-литоральные кустарниковые сообщества и редколесье. Ксероморфизм развивается у болотных растений (гелофитов), кальцефилов, псаммофитов и других жизненных форм как внутриконтинентальных, так и прибрежных местообитаний, причем отличить одни от других по морфологическим особенностям не всегда возможно. В фитоценологии литорали нередко рассматриваются как своего рода лаборатории по выработке ксероморфных жизненных форм, которые затем расселяются во внутриконтинентальные области (Ильин, 1947).

Для мезозойских и палеоценовых сообществ использованы реконструкции, выполненные автором по материалам из юры Донецкого бассейна, юры-нижнего мела Буреинского бассейна, нижнего мела Буреинского бассейна, нижнего мела Приморья, Забайкалья и Монголии, верхнего мела Сахалина, альба - сеномана Крыма, маастрихта-палеоцена Зее-Буреинской впадины, Сихотэ-Алиня и Малых Курил (Красилов, 1967; 1972а, б; 1976; 1979; 1984; Красилов и др., 1987; Krassilov, 1982a). В этих исследованиях, проведенных по описанной ниже схеме, удалось с высокой степенью достоверности установить положение ксероморфных сообществ в пространственных и эволюционных рядах, охватывающих длительные этапы эволюции растительности. Для палеозойских тафофлор мы располагаем только общими сведениями тафономического и палеоэкологического характера, позволяющими высказать лишь предварительные соображения о составе ксероморфных сообществ.

Работа поддержана РФФИ, проект № 95-04-11863.

МЕТОДИКА И ТЕРМИНОЛОГИЯ

После опубликования методической работы автора по палеоэкологии наземных растений (Красилов, 1972а) накоплен определенный опыт реконструкции растительных сообществ прошлого, заставляющий внести уточнения в предложенную ранее методику этих работ и соответствующую терминологию. В первую очередь необходимо подчеркнуть значение бассейнового подхода. Исходным материалом палеоэкологи-ческих реконструкций служит стратиграфическая последовательность слоев с растительными остатками и их фациальная приуроченность. При этом в качестве геологической основы выступает седиментационный бассейн, т.е. область аккумуляции осадочного материала в пределах гидрографического бассейна.

Отметим, что в современных экологических работах все более широко применяется бассейновый подход, при котором гидрографический бассейн рассматривается как целостная ландшафтная система, определяющая развитие природных и ан-тропогенных процессов. Растительность бассейна представляет собой динамичную систему зрелых и стадийных сообществ, фитоценотических рядов и мозаик, от которой зависит распределение и фациальная приуроченность растительных остатков. В связи с этим кажется правомерным внедрение бассейнового подхода в практику палеоэкологиче-ских исследований. Бассейновый подход, в частности, позволяет уточнить такие фундаментальные понятия палеоэкологии, как тафофлора, комплекс, палеокатена и др. В их основе лежит терминология, разработанная Ф. Клементсом (Clements, 1916), Г. Дюрье (Du Rietz, 1921), Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1932), В.Н. Сукачевым (1964) и другими исследователями (см. Красилов, 1972а). Приведенные ниже определения отражают позицию автора в отношении семантики часто употребляемых, но неоднозначно понимаемых терминов.

Клисерия (clisere); хронологическая последовательность климаксных сообществ, сменяющих друг друга в пределах ландшафтно-фациальной области.

Комплекс растительных остатков (КРС; палинокомплекс, ПК для палиноморф): совокупность видов ископаемых растений, обнаруженных в одном стратиграфическом подразделении. Элементарный комплекс растительных остатков относится к единичному слою или поверхности напластования.

Палеокатена: пространственная последовательность растительных сообществ в направлении от области осадконакопления (проксималь-ное звено) к области сноса (дистальные звенья).

Палеосукцессия: последовательность комплексов растительных остатков в геологическом разрезе.

Растительное сообщество (фитоценоз): дискретная единица растительного покрова с характерным спектром жизненных форм, представленных устойчивым сочетанием видов. Растительное сообщество прошлого (палеофитоценоз) представляет собой реконструированную на основе анализа комплексов ископаемых растений единицу растительности прошлого, предположительно обладавшую свойствами растительного сообщества.

Сингенез: историческое развитие биотических сообществ (иногда используемый в том же смысле термин "ценогенез" следует ограничить его приоритетной областью - эмбриологией).

Спектр ископаемых растений (СИР; палино-спектр, ПС в случае палиноморф): количественное распределение видов в комплексе ископаемых растений.

Тафофлора: совокупность комплексов ископаемых растений в пределах седиментационного бассейна.

Ценосерия (sere): последовательность стадий развития сообщества от пионерных через сериальные к зрелым (климаксньш).

В классификации растительных сообществ прошлого основное значение имеют количественно доминирующие виды, определяющие общий облик (физиономию) сообщества. Названия реконструированных сообществ в работах автора произведены от основы родовых названий доминирующих видов прибавлением суффикса -etum для основных единиц и -ion для единиц более высоких рангов. Формальное соответствие названиям ассоциаций и союзов геоботанической классификации современной растительности не означает обязательного соответствия этим синтаксонам по критериям выделения и объему. Речь идет лишь о практически удобной номенклатуре, позволяющей формализовать палеоэкологические описания, которым придается синтаксономический смысл. Они содержат диагноз палеофитоценоза и данные о типовом местонахождении.

Выделяемые по доминантам подразделения обычно соответствуют более крупным единицам, чем ассоциации современной растительности, в классификации которой, наряду с экологическими доминантами, все большую роль играют детерминанты - стенобионтные виды, характеризующие определенный тип местообитаний. При этом более детальная реконструкция может быть выполнена для растительных сообществ, располагавшихся в пределах или вблизи области осадконакопления (проксимальных), тогда как удаленные (дистальные) сообщества реконструируются лишь в самых общих чертах.

Поступление растительного материала в область осадконакопления контролируется тектоническими, геоморфологическими и климатическими условиями в пределах бассейна осадконакопления. От этих условий зависит соотношение автохтонных (гипоавтохтонных) и аллохтонных компонентов как тафофлоры в целом, так и единичного КИР, нередко происходящих из более чем одного растительного сообщества.

Реконструкция растительных сообществ начинается с изучения элементарных СИР и их фаци-альной приуроченности. СИР может рассматриваться как проба растительности в радиусе около 150 м для крупномерных остатков и около 500 м для пыльцевых зерен (эти цифры получены усреднением данных многочисленных сопоставлений субфоссиальных спектров с окружающей растительностью, см. Красилов, 1972а). При этом количественные соотношения в пределах СИР отражают большей частью структуру прокси-мальных сообществ, доминанты которых, как правило, преобладают в спектрах, несмотря на возможные тафономические искажения. Что же касается доминантов дистальных сообществ, то они могут быть представлены, в зависимости от условий транспортировки и накопления материала, как массовыми, так и единичными остатками. В любом случае единичный СИР может рассматриваться лишь как исходный материал для реконструкции растительных сообществ, предполагающей сравнительный анализ серии одновозрастных и последовательных спектров. Для выделения доминантов растительных сообществ необходимо учитывать наряду с доминированием в единичных спектрах также встречаемость в сериях спектров. Эти две величины входят в комбинированный индекс значения:

Iv = D + P = 100di/M + 100pi/M

где D - относительное доминирование, Р - относительная встречаемость, di - число местонахождений, в которых доминирует вид i, pi - число местонахождений, в которых встречен вид i, М - общее число местонахождений. У доминантов региональных сообществ индекс значения обычно выше за счет их более частой встречаемости, чем у локально обильных доминантов местных растительных группировок (пример анализа количественных соотношений с помощью индекса значения содержится в работе: Красилов, 1979).

Существенное значение для реконструкции растительности как системы сообществ имеют данные о динамике последних в пределах седиментационного бассейна, в частности, смены комплексов в отложениях регрессивного ряда, отражающие продвижение растительности вслед за отступающей береговой линией, дает представление о ценосерии (примеры регрессивных серий в юрских и раннемеловых отложениях Донбасса, Буреинского бассейна, Приморья и др., см. в работах: Красилов, 1972а, б; 1979; 1984). В то же время увеличение или уменьшение содержания компонентов дистальных сообществ свидетельствует о смещении поясов растительности, образующих катену на склоне седиментационного бассейна, и служит материалом для реконструкции клисерий.

Представления об эволюции растительности складываются на основе сингенетических рядов последовательно замещающих друг друга сообществ. При этом сингенетическая преемственность устанавливается по следующим критериям:

- соответствие спектров жизненных форм, их характерных морфологических особенностей (в частности, ксероморфных признаков в строении листьев, устьичных аппаратов и др.);

- приуроченность к определенной фациальной области;

- филогенетическая преемственность доминирующих видов;

- наличие персистирующих видов, переходящих из одного сообщества в другое с изменением экологического статуса, в частности, переживание доминирующей формы исходного сообщества в качестве реликтовой формы производного сообщества (примеры приведены ниже).