В.В.Жерихин
Эта гипотеза согласуется с существованием склерофилльного вечнозелёного подлеска в современных умеренно термофильных вечнозелёных лесах. Он, например, хорошо развит в причерноморских лесах Турции, где в его состав входят такие типичные средиземноморцы как падуб, мирт, лавр и т. д. (Shmida, 1982). Многие доминанты типичного чапарраля распространены в подлеске соседних районов (Axelrod, 1989), а флора прибрежного чапарраля представляет собой явный дериват подлеска калифорнийских хвойных лесов (Griffin, 1978). Семигумидные леса с Aningeria, Celtis и Podocarpus в горах Африканского Рога под антропогенным давлением сменяется можжевеловыми и маслинными сообществами средиземноморского облика, в которых хорошо приживаются и такие интродуценты, как эвкалипты и средиземноморские сосны (Weinert, 1985). Жестколистный подлесок с маслиной, протейными и т. п. развит и в реликтовом "желтолесье" с Podocarpus elongatus в верхнем ярусе, сохранившемся местами на северо-западе ЮАР (Milton & binder, 1980). Число таких примеров легко умножить.
Гипотеза о происхождении БСТ путём редукции лесных систем согласуется и с палеонтологическими данными, которые, впрочем, для большинства районов распространения БСТ довольно фрагментарны. Листья склерофилльных покрытосеменных Достаточно обычны уже во многих термофильных позднемеловых флорах вместе с компонентами растительности лавролистных лесов (хороший пример - известная сено-манская флора перучских слоев Чехии). В Австралии миртовые и протейные в составе сомкнутых лесов были широко распространены уже а эоцене, но свидетельств существования безлесных биомов в палеогене неизвестно (Martin, 1981); заслуживает упо-инания редкость достоверных ископаемых находок эвкалиптов, древнейшие из которых относятся к олигоцену-миоцену (Deacon, 1983). В палеогене Южной Африки пыльца элементов финбоша, как правило, сочетается с лесными спектрами (Axelrod, Raven, 1978), а о существовании финбоша более или менее уверенно можно говорить лишь с озднего миоцена (Deacon, 1983). Палиноспектры с пыльцой подокарповых, протейных, миртовых, рестиевых обнаружены в предположительно палеогеновых слоях Книсна в ЮАР вместе со следами пожаров (Thiergart et al., 1966); возможно, они отвечают этапу "медитерранизации" подокарповых лесов. В Северной Америке и Средиземноморье в палеогене также сочетаются элементы лесных и средиземноморских сообществ, а свидетельства существования типичного БСТ именно как биома появляются не ранее позднего миоцена-плиоцена (Pons, 1984; Axelrod, 1989). Таким образом, БСТ представляется довольно молодым биомом, что может отчасти объяснять несовершенный характер ценотического оборота.
Лучше известна история БСТ в позднем кайнозое (Deacon, 1983). В условиях высоко динамичного климата он оказался крайне нестабильным, что вполне понятно, если учесть его узкую климатическую приуроченность. В плейстоцене и голоцене ареал БСТ неоднократно сокращался и расширялся. В Средиземноморье он неоднократно вытеснялся лесными биомами, сокращаясь до локальных рефугиев, и по существу терял статус биома (Pons, 1984; Vernet, Tnibault, 1987; Palmer, 1990; Vernet, 1990). He исключено, что при этом экологическая структура БСТ вследствие островного обеднения биоты подверглась упрощению, а потому современный уровень его ценотической организации может в ряде случаев уступать ранее достигнутому. Климатогенные пульсации в голоцене усугубились действием антропогенных факторов (Pignatti, 1978; Vernet, 1990); некоторые авторы считают, что в Средиземноморье воздействие человека на ландшафты уже в неолите сделалось столь значимым, что на его фоне климатогенные тенденции по существу стали неразличимыми (Magnin, 1992). Важным следствием усиления антропогенного пресса стала дальнейшая деструкция позднесукцессионных стадий: так, замена маквиса на сукцессионно более ранние сообщества гарриги происходит именно с неолита (Vemet, 1990). Даже в Австралии роль антропогенных факторов в распространении ксерофитных сообществ считается достаточно существенной (Kershaw, 1981). В результате структура БСТ подверглась, несомненно, значительным преобразованиям.
Параллельное формирование БСТ на различных материках показывает, что при определённом физико-географическом режиме сокращение сукцессионных рядов с формированием регулируемых огнём (пирократических) терминальных стадий является закономерным процессом. В таком случае аналоги БСТ могли неоднократно возникать на иной исходной базе и в докайнозойское время. В связи с этим можно напомнить, что В.А. Красилов (1972) обозначил некоторые типы сообществ с цикадофитами и брахифилльными хвойными как "мезозойский чапарраль". Однако, если они даже действительно напоминали современный БСТ физиономически, их сукцессионный статус, характер круговорота и климатическая приуроченность недостаточно ясны. Вероятно, аналоги БСТ в прошлом могут быть установлены по сочетанию определённых кутику-лярных признаков листьев со следами пожаров. К сожалению, хотя анализ углистого материала позволяет выявить регулярные пожары, данные такого рода пока слишком отрывочны и не складываются в сколько-нибудь цельную картину. Сведения о распространении аналогов БСТ в прошлом могли бы дать ценную информацию об атмосферной циркуляции. Это было бы особенно важно для эпох ослабленной широтной зональности, поскольку современный тип циркуляции во многом определяется крутым температурным градиентом. Отсутствие свидетельств существования БСТ в палеогене позволяет предположить, что в тёплые эпохи климат средиземноморского типа мог вообще не существовать.
Необходимо заметить, что излишне прямолинейные климатические трактовки могут оказаться рискованными. Нельзя, в частности, считать, что пирократические сообщества возникают только в областях со средиземноморским типом климата. Приатлантические вересковые пустоши умеренной зоны, правда, являются несомненно антропогенным ландшафтом и исчезают при изменении режима выпаса и исключении пожаров, но, например, для мертвопокровных лесов с лиственницей даурской можно предполагать естественный пирократический режим, особенно в районах с сухим летом и бедными почвами, таких как Среднесибирское нагорье. В связи с этим интересна не только значительная устойчивость лиственницы к пожарам, но и обилие в подлеске таких легко загорающихся кустарников как багульник, а также большое число насекомых-ксилофагов, активно заселяющих свежие гари и обладающих специальными адаптациями к их поиску. Эта последняя особенность отличает лиственничники от средиземноморских сообществ и связана, вероятно, с тем, что в регулярно выгорающих лесах проблема утилизации мортмассы древесины оказывается гораздо более острой, чем в кустарниковых сообществах.
Литература
Красилов В.А. 1972. Палеоэкология наземных растений. Владивосток. 212 с.
Arianoutsou М. 1989. Timing of litter production in a maquis ecosystem of north-eastern Greece//Acta
Oecol. Oecol. Plant. Vol.10. No.4. P.371-378.
Axelrod D.I. 1973. History of the mediterranean ecosystem in California // Mediterranean type ecosystems: origin and structure. Berlin: Spinger. P.225-277.
Axelrod D.I. 1975. Evolution and biogeography of Madrean-Tethyan sclerophyll vegetation // Ann.
Missouri Botan. Garden. Vol.12. P.280-334.
Axelrod D.I. 1989. Age and origin of chaparral // Sci. Series Natur. Hist. Mus. Los Angeles County.
No.34.R7-l 9.
Axelrod D.I., Raven P.H. 1978. Late Cretaceous and Tertiary vegetation history of Africa // Biogeography
and ecology of southern Africa. The Hague. W.Junk. P.77-130.
Balduzzi A., Serey I., Tomaselli R., Villasenor R. 1981. New phytosociological observations on the
Mediterranean type of climax vegetation of central Chile // Atti 1st. Botan. Univ. Lab. crittog.
Pavia. Vol.14. P.93-112.
Barro S.C., Conrad S.G. 1991. Fire effects on California chaparral systems: an overview // Environm.
Interior. Vol.17. No.2-3. P.135-149.
Brown M.J., Podger F. 1982. On the apparent anomaly between observed and predicted percentages of
vegetation types in south-west Tasmania // Austral. J. Ecol. Vol.7. No.2. P.203-205.
Buras C, Sauer J. 1992. Resistance of natural vegetation in the San Gabriel Mountains of California to
invasion by introduced conifers // Glob. Ecol. and Biogeogr.Lett. Vol.2. No.2. P.46-51.
Deacon H.J. 1983. The comparative evolution of mediterranean-type ecosystems: a southern perspective
// Mediterranean type ecosystems: role of nutrients. Berlin: Springer. P.3-40.
Dupont P. 1980. Richesse, originalite et diversite des landes ibero-atlantiques //Bull. ecol. Vol. 11. No.3-
4. P.405-411.
Ehrig F.R. 1973. Zur Problem der Macchien am Beispiel Korsikas // Mitt. Geogr. Ges. Munchen. Bd.58.
S.97-108.
Ellis B.A., Kummerow J. 1989. The importance of N-fixation in Ceanothus seedlings in early postfire
chaparral // Sci. Series Natur. Hist. Mus. Los Angeles County. No.34. P.I 15-116.
Fuentes E.R., Etchegaray J. 1983. Defoliation patterns in matorral ecosystems // Mediterranean type
ecosystems: role of nutrients. Berlin: Spinger. P.525-542.
Griffin J.R. 1978. Maritime chaparral and endemic shrubs of the Monterey Bay region, California //
Madroco. Vol.25. No.2. P.65-81.
Groves R.H. 1983. Nutrient cycling in Australian heath and South African fynbos // Mediterranean type
ecosystems: role of nutrients. Berlin, Spinger. P.179-191.
Huntley В J. 1984. Characteristics of South African biomes // Ecological effects of fire in South African
ecosystems. Berlin, Spinger. P. 1-17.
Keeley J.E., Brooks A., Bird Т., Cory S., Parker H., Usinger E. 1986. Demographic structure of chaparral
under extended fire-free conditions // Proc. Chaparral Ecosystems Research Conference. Calif.
Water Resources Centre Univ. Calif. Davis Rept. No.62. P. 133-137.
Kershaw A.P. 1981. Quaternary vegetation and environments // Ecological biogeography of Australia.
Vol.1. The Hague: W.Junk. P.22-101.
Kruger F.J. 1985. Patterns of vegetation and climate in the mediterranean zone of South Africa //
Bioclimatologia mediterranenne / Bull. Soc. botan. France. Vol.131. No.2-4. P.213-224.
Kummerow J. 1983. Comparative phenology of mediterranean-type plant communities // Mediterranean
type ecosystems: role of nutrients. Berlin: Springer. P.300-317.
Lamont B. 1982. Mechanisms for enhancing nutrient uptake in plants, with particular reference to
mediterranean South Africa and Western Australia // Botan. Rev. Vol.48. No.3. P.597-689.
Lucke H. 1984. Macchie und Garrigue Korsikas. Okologische Grundlagen, Zusammensetzung, Verbreitung
und Nutzung mediterran-insularer Pflanzenformationen // Geooko-dynamik. Bd.5. H.3. S.147-182.
Magnin F. 1992. The dynamics of land gastropod communities in mediterranean France during the
Holocene // Mesogee. Vol.52. P.34-35.
Martin H. 1981. The Tertiary flora//Ecological biogeography of Australia. Vol.2. The Hague: W.Junk.
P.392-406.
Mikesell M.W. 1969. The deforestation of Mount Lebanon // Geogr. Rev. Vol.59. No.l. P. 1-28.
Miller P.C. 1983. Canopy structure of mediterranean-type shrubs in relation to heat and moisture //
Mediterranean type ecosystems: role of nutrients. Berlin, Springer. P. 133-166.
Miller P.C, Mooney H.A. 1974. The origin and structure of American arid-zone ecosystem // Proc. 1st
Int.Congr. Ecology, Hague 1974. Wageningen. P.201-209.
Mills J.N., Kummerow J. 1989. Herbivores, seed predators and chaparral succession // Sci. Series Natur.
Hist. Mus. Los Angeles County. No.34. P.49-55.
Milton S., Linder P. 1980. Yellow wood trees and stone plants, men and shrimps. The story of a dry
mountain // Veld and Flora. Vol.66. No.3. P.82-84.
Minnich R.A. 1989. Chaparral fire history in San Diego County and adjacent northern Baja California //
Sci. Series Natur. Hist. Mus. Los Angeles County. No.34. P.37-47.
Mooney H.A. 1983. Carbon-gaining capacity and allocation patterns of mediterranean-climate plants
// Mediterranean type ecosystems: role of nutrients. Berlin: Springer. P. 103-119.
Morrow P.A. 1983. The role of sclerophyllous leaves in determining insect grazing damage //
Mediterranean type ecosystems: role of nutrients. Berlin: Springer. P.509-524.
Mount A. 1964. The interdependence of the eucalypts and forest fires in South Australia // Austral.
Forest. Vol.28. P. 166-172.
Mucoz M.R.. Fuentes E.R. 1989. Does fire induce shrub germination in the Chilean matorral? // Oikos.
Vol.56. No.2. P.177-181.
Nichols R., Menke J. 1984. Effects of chaparral shrubland fire on terrestrial wildlife // Calif. Water
Resources Centre. Univ. Calif. Davis Rept. No.60. P.8-9.
Orshan G., Floret C, Montenegro G.. Romane F., Le Flach E., Le Roux A. 1989. General synthesis //
Plant phenomorphological studies in mediterranean type ecosystems. Geobotany. Vol. 12. Dordrecht:
Kluwer. P.389-399.
Palmer A.R. 1990. A qualitative model of vegetation history in the eastern Cape midlands. South Africa
// J. Biogeogr. Vol.17. No.l. P.35-36.
Pienatti S. 1978. Evolutionary trends in Mediterranean flora and vegetation // Vegetatio. Vol.37. No.3.
P. 175-185.
Poinsot-Balaguer N. 1985. Comportement des microarthropodes du sol en climat mediterraneen francais //
Bull. Soc. botan. France. Vol.131. No.2-4. P.307-318.
Poinsot-Balaguer N., Tabone E. 1986. Etude d'un ecosysteme forestier mediterraneen. 2. Les collemboles
d'une foret mixte (chenes verts, Quercus ilex L. - chenes blancs, Quercus pubescens W.) de la
region provencale // Bull. ecol. Vol.17. No.2. P.87-95.
Pons A. 1984. Les changements de la vegetation de la region Mediterraneenne durant le Pliocene et le
Quaternaire en relation avec l'histoire du climat et de 1'action de l'homme // Webbia. Vol.38.
P.427-439.
Quezel P., Taylor H.C. 1984. Les fruticees sempervirentes des regions mediterraneennes de PAncien
Monde. Essai compare d'interpretations des structures biologiques et des donnees historiques //
Botan. helvetica. Vol.94. No.l. P. 133-144.
Quezel P., Taylor H.C. 1985. Problemes poses par les relations climat-dynamique de la vegetation dans
les regions mediterraneennes de l'Ancien Monde, du Cap et de Californie // Bull. Soc. botan.
France. Vol.131. No.2. P.235-245.
Read D.J., Mitchell D.T. 1983. Decomposition and mineralization processes in mediterranean-type
ecosystems and in heathlands of similar structure // Mediterranean type ecosystems: role of
nutrients. Berlin: Springer. P.208-232.
Recher H.F., Christensen P.E. 1981. Fire and the evolution of the Australian biota // Ecological
biogeography of Australia. 1. The Hague: W.Junk. P. 135-162.
Riggan P.J., Goode S., Jacks P.M.. Lockwood R.N. 1988. Interaction of fire and community development
in chaparral of southern California // Ecol. Monogr. Vol.58. No.3. P. 155-176.
Rundel P.W. 1983. Impact of fire on nutrient cycles in mediterranean-type ecosystems with reference to
chaparral // Mediterranean type ecosystems: role of nutrients. Berlin: Springer. P. 192-207.
Shmida A. 1982. Mediterranean vegetation in California and Israel: similarities and differences // Israel
J. Botany. Vol.30. No.3. P. 105-123.
Specht R.L. 1973. Structure and functional response of ecosystems in the mediterranean climate ot
Australia// Ecol. Studies. Vol.7. P.I 13-120.
Specht R.L.. Moll EJ. 1983. Mediterranean-type heathlands and sclerophyllous shrublands of the World:
an overview // Mediterranean type ecosystems: role of nutrients. Berlin: Springer. P.41-65.
Stock W.D. Pate J.S., Delfs J. 1990. Influence of seed size and quality on seedling development under
low nutrient conditions in five Australian and South African members of the Proteaceae // J. Ecol.
Vol.78. No.4. P. 1005-1020.
Thiergart F.. Frantz R., Raukopf K. 1966. Summary of the pollen flora of Tertiary deposits near Knysna
(Cape Province) // Palaeoecol. Africa. Vol.1. P. 100-102.
Vankat J.L. 1989. Water stress in chaparral shrubs in summer-rain versus summer-drought climates //
Sci. Series Natur. Hist. Mus. Los Angeles County. No.34. P.I 17-124.
Vernet J.L. 1990. Man and vegetation in the Mediterranean area during the last 20.000 years // Biological
invasions in Europa and Mediterranean Basin. Dordrecht: Elsevier. P. 161-168.
Vernet J.-L., Thibault S. 1987. An approach to northwestern Mediterranean recent prehistoric vegetation
and ecologic implications // J. Biogeogr. Vol.14. No.2. P. 117-127.
Weinert E. 1985. Die aktuelle Gebirgsvegetation am Horn von Afrika // Flora. Bd. 176. H.3-4. S.231-243.
Westoby M. 1988. Comparing Australian ecosystems to those elsewhere // Bioscience. Vol.38. No.8.
P.549-556.
Withers J., Ashton D.H. 1977. Studies on the status of unburnt Eucalyptus woodland at Ocean Grove.
Victoria. I. The structure and regeneration // Austral. J. Botany. Vol.25. No.6. P.623-637.
Wojterski T.W. 1990. Degradation stages of the oak forests in the area of Algiers // Vegetatio. Vol.87.
No.2. P.135-143.
Zedler P.H.. Zammit C.A. 1989. A population-based critique of concepts of change in the chaparral //
Sci. Series Nalur. Hist. Mus. Los Angeles County. No.34. P.73-83.
|