Сергей Лысенков

Многие при упоминании коэволюции растений и их опылителей вспоминают примеры узкой взаимной специализации, например предсказанную Дарвином бабочку Xanthopan morganii, чей хоботок соответствует длине шпорца орхидеи. Однако исследования последних десятилетий существенно изменили традиционные взгляды на процесс коэволюции между свободноживущими мутуалистами (мутуализм — взаимовыгодное сотрудничество между разными видами), показав, что большинство таких взаимодействий, в том числе «растение–опылитель», в значительной мере генерализованы: растения опыляются многими видами животных, которые, в свою очередь, кормятся на многих видах растений.

Впрочем, существование облигатного (обязательного) мутуализма растений и опылителей не отвергнуто. Два хрестоматийных примера — фиги и фиговые осы и юкки и юкковые моли. Что характерно, в обоих случаях насекомые используют цветки не для питания взрослых особей нектаром или пыльцой, а для выращивания потомства.

Юкка (Yucca) — род растений из семейства спаржевых, происходящий из Центральной Америки и юга США. Ныне они расселены как декоративные по всему свету, но нигде не плодоносят, потому что вместе с ними не завозят юкковых молей.

Механизм опыления этих растений удивителен. Самки юкковых молей (роды Tegeticulaи Paratrgeticula из семейства Prodoxidae) скатывают пыльцу в шарик, который специально переносят ночью в другой цветок с помощью особых щупиков. Проникнув в другой цветок, самка вначале откладывает яйца в завязь, после чего целенаправленно помещает комок пыльцы на воспринимающую поверхность рыльца пестика (рис. 1, А). Напомним, что обычно насекомое просто пачкается в пыльце, которой затем пачкает рыльце другого цветка. Юкковые моли, напротив, совершают активное опыление. Личинки молей питаются развивающимися семенами (рис. 1, Б). Это несколько уменьшает семенную продуктивность, но в данном случае это — неизбежная плата за опыление.

Как и любая кооперация, эта система не защищена от периодического возникновения «обманщиков», против которых могут применяться «репрессивные меры» (см. Амёбы-мутанты не позволяют себя обманывать, «Элементы», 06.10.2009). Показано, что юкки избирательно абортируют плоды, в которых развивается слишком много личинок молей (O. Pellmyr & C. J. Huth, 1994. Evolutionary stability of mutualism between yuccas and yucca moths). Значит, в этой системе идет отбор против чрезмерной эксплуатации. Конечно, дело тут не в «просчитывании шансов» растениями: просто, те, кто не выработал такую адаптацию, в скором времени погибают от нашествия молей, которые потребляют все семена.

Еще с XIX века начали появляться факты, указывающие на возможное участие в опылении юкк иных насекомых. Внимание ученых привлекла алоэлистная юкка (Y. aloifolia), часть ареала которой не перекрывается с ареалом опыляющих ее молей (Tegeticula yuccasella и Tegeticula cassandra), но при этом в этих регионах наблюдалось плодоношение юкки. Также иногда на плодах этого вида отсутствуют шрамы от яйцекладов молей (что, правда, можно объяснить и тем, что один из опыляющих ее видов, T. cassandra, откладывает яйца неглубоко). Кроме того, иногда алоэлистные юкки образуют единичные семена необычной формы за пределами своего естественного ареала. Подобный случай из Италии был описан еще Джорджем Энгельманном (George Engelmann, 1809–1884), первым исследователем опыления юкк. Эти данные пытались объяснить самоопылением, но опыты с изоляцией соцветий еще в 1893 году показали, что без доступа насекомых юкки не образуют семян.

В общем, почти за полтора века накопились лишь отрывочные наблюдения — и никаких строгих доказательств. Джереми Ренч (Jeremy D. Rentsch) и Джим Лебенс-Мак (Jim Leebens-Mack) из Университета Джорджии (США) решили с помощью специально поставленных экспериментов выяснить, действительно ли алоэлистная юкка может использовать неспециализированных опылителей.

Исследования проводились на юго-востоке США, в штате Джорджия, где кроме алоэлистной юкки растет и другой вид — нитчатая юкка (Y. filamentosa). Исследованные популяции располагались возле крупной автострады и отстояли друг от друга всего на 3,5 мили (5,6 км). Оба вида слегка перекрываются по времени цветения, но пик цветения совпадает со сроками активности обитающей в этих краях юкковой моли Tegeticula yuccaselia только у нитчатой юкки.

Для выявления роли насекомых в опылении юкк было проведено три эксперимента:

1) исключение дневных опылителей, когда случайно отобранные соцветия закрывались мешком из вуали на светлое время суток; 
2) исключение ночных опылителей, когда соцветия укрывали на темное время; 
3) полное исключение опылителей.

После этого у экспериментальных соцветий, а также у контрольных, которые могли свободно посещаться насекомыми, подсчитали долю цветков, образовавших плоды.

Эти опыты показали, что при полном отсутствии доступа насекомых юкки обоих видов не образуют плоды. А вот опыты по изоляции только на часть суток дали противоположные результаты (рис. 2). Y. filamentosa давала одинаковый процент завязывания плодов (около 20%) как в контроле, так и при отсутствии дневных опылителей, при отсутствии же ночных опылителей лишь несколько цветков из тысячи образовали плоды (авторы считают, что это может быть вызвано тем, что несколько молей могли проникнуть в изолятор — тем более что на семенах в этих плодах были следы погрызов). Y. aloifolia же завязывала плоды на одинаковом числе цветков (около 15%) как в контроле, так и при исключении ночных опылителей, при этом вообще не образуя плодов при исключении дневных посетителей. Этот результат недвусмысленно говорит о том, что первый вид, как и положено юккам, опыляется ночными насекомыми, а второй — какими-то дневными посетителями. И никакие другие способы оплодотворения эти виды не используют.

Дальнейшие исследования показали, что, хотя оба вида не различались по общему числу семязачатков в цветке и по числу жизнеспособных семязачатков, у Y. filamentosa был значимо выше процент погрызенных личинками моли семян (у Y. aloifolia таковых просто не было) и ниже — процент жизнеспособных семян. Все потери в семенной продуктивности у одного из видов, таким образом, происходят на этапе развития семян из семязачатков.

Ученые провели и прямые наблюдения за тем, какие насекомые посещали цветки юкк. Также исследователи провели опыты с флуоресцентной пудрой, часто используемой в экологии опыления как аналог пыльцы. Пудру помещали утром на пыльники цветков юкки, после чего ловили дневных посетителей и смотрели под ультрафиолетовыми лучами, испачкались ли они. А для проверки эффективности опыления этими посетителями несколько соцветий были изолированы от насекомых на всё время цветения, кроме одного часа, когда за ними велось наблюдение, после чего у них также оценили завязываемость плодов.

Рис. 3. Медоносная пчела, собравшая с пыльников юкки флуоресцентную пудру. Изображение из обсуждаемой статьи в American Journal of Botany

 

Днем цветки юкки посещали разные насекомые: муравьи, мелкие жучки, пчелы-плотники, но только медоносные пчелы (Apis mellifera) проникали внутрь цветка. Они пробирались в него, часто задевая пыльники, и залезали на самое дно, где некоторое время кружились, периодически залезая на пестик. Соцветия, посещенные только медоносными пчелами за час наблюдений (и изолированные всё остальное время) успешно завязали плоды (в среднем — чуть более 4%). Также только на пчелах, посещавших цветок, была обнаружена флуоресцентная пудра (рис. 3), причем относительно много ее было на задних ногах, из чего можно предположить, что пчелы специально собирали пыльцу. При этом цветки юкки содержат лишь следы нектара и малое количество пыльцы (в отличие от других опыляемых насекомыми растений, у юкк в норме практически нет напрасной траты пыльцы), что, казалось бы, делает ее малопривлекательной для пчел. Возможно, дело в том, что в это время цветут лишь немногие растения, и пчелам особо не из чего выбирать. А вот нитчатая юкка цветет раньше, одновременно со многими другими растениями — и пчелы не посещают ее.

Даже строение пестика у алоэлистной юкки намекает на возможное участие неспециализированных опылителей: отверстие рыльца шире, а сам столбик ниже, чем у других видов этого рода (рис. 4). Впрочем, раньше эти особенности морфологии, подтвержденные и в данной работе, считались адаптацией к самоопылению...

Рис. 4. Поверхности рылец нитчатой юкки (слева) и алоэлистной юкки (справа). Видно, что у второго вида отверстие рыльца значительно шире, что может облегчать опыление случайными посетителями цветка. Изображение из обсуждаемой статьи в American Journal of Botany

 

Данная работа наконец-то пролила свет на проблему, стоящую уже почти полтора века: насколько облигатным является мутуализм между юкками и юкковыми молями? Интересно, что еще в 1969 году была высказана гипотеза о том, что медоносные пчелы могут опылять алоэлистную юкку в Ботаническом саду Тель-Авивского университета, — но она так и осталась непроверенной.

Таким образом, строгая взаимная специализация растений и опылителей не обязательно является, как часто можно прочитать, «эволюционным тупиком». Впрочем, новые данные не переводят алоэлистную юкку в разряд растений с широким кругом опылителей. Облигатный мутуализм юкк и юкковых молей существует уже около 15 миллионов лет. А сохраняющаяся возможность периодически пользоваться услугами опылителей-генералистов, по мнению авторов статьи, может быть одним из механизмов, поддерживающих популяции юкк при колебаниях численности их основных опылителей.

Источник: Jeremy D. Rentsch and Jim Leebens-Mack. Yucca aloifolia (Asparagaceae) opts out of an obligate pollination mutualism // American Journal of Botany. 2014. V. 101. № 12. P. 2062–2067.

Источник