Ксения Перфильева

Предложена гипотеза возникновения азотфиксирующих симбионтов растений двумя различными путями. Первый источник симбионтов это почвенные микроорганизмы, способные к самостоятельному усваиванию атмосферного азота, второй – это бактерии-сателлиты грибов Glomeromycota, образующих с растением-хозяином эндомикоризу. В последнем случае бактерии перешли от гриба непосредственно в ткани растения и, при этом, могли получить от гриба гены хитин-подобных сигнальных факторов, необходимых для развития симбиоза. Формирование клубеньковых структур, по-видимому, происходило путем миграции бактерий в подземные запасающие органы растения. Эволюция эффективности питания растений-хозяев могла идти двумя путями: 1. повышение азотфиксирующей активности бактерий; 2. дифференцировка и специализация клеток клубенька с изменением способа ассимиляции (усвоения) азота.

Два пути возникновения микробно-растительной кооперации. Интенсивные современные исследования онтогенеза и функционирования клубеньковых структур растений показали, что связь между азотфиксирующими бактериями и растениями реализована в настоящее время различными способами, и представляет собой ряд от независимой ассоциации со свободноживущими азотфиксирующими бактериями до образования сложного специализированного органа (клубенька) с дифференцированными по функциям симбионтными бактериями. Известно, что группа симбионтных бактерий полифилетична, т.е. бактерии, осуществляющие азотфиксацию в ассоциации с растениями не являются близкими родственниками. В наиболее продвинутой форме симбиоза специализированные органы (клубеньки) формируются под действием на растение сигнальных молекул олигохитиновой и полисахаридной природы, продуцируемых бактериями. Сходная регуляция наблюдается при возникновении одного из наиболее эволюционно древних взаимодействий растений с грибами – арбускулярной микоризы (АМ). Симбиоз грибов (Glomeromycota) и растений, согласно палеонтологическим данным, возник в момент выхода растений, не имеющих на тот момент корневой системы, на сушу. Единственный не образующий микоризу с растениями гриб из ветви Glomeromycota – Geosiphon pyriformis – обитатель обедненных питательными веществами почв. Этот гриб содержит обязательные (облигатные) внутриклеточные симбионты, ассимлирующие азот и углекислый газ для гриба-хозяина. Авторы предполагают, что механизмы этого взаимодействия могли быть использованы в процессе эволюционного становления АМ. В ископаемых остатках риниофитов обнаружены АМ-подобные ассоциации с эндофитными нитчатыми цианобактериями. Древность обоих симбиозов – синцианозов (симбиозов растений с цианобактериями) и АМ – подтверждает и тот факт, что они распространены во всех группах растений (споровые, голосеменные, цветковые). Однако локализация этих симбиозов в растении может быть не только совместной, но и различной, что наводит на мысль о возможности и независимого от АМ возникновения таких синцианозов.

Возникновение клубеньковых бактерий можно рассматривать как каскад нескольких процессов горизонтального переноса генов, в ходе которых бактерии дискретно приобретали свойства клубеньковых симбионтов. Известно, что в ходе развития АМ происходит разрушение значительных участков межклеточных гиф, в результате чего эндосимбионты гриба попадают в ткани растения-хозяина. Таким образом, гриб выполняет роль переносчика бактерий. В дальнейшем, отбор способствовал «переключению» бактерий-симбионтов на нового хозяина – растение. Хитин-подобные сигнальные факторы, которые индуцируют развитие клубеньковых структур у растения, могли быть «позаимствованы» у прежнего хозяина – гриба. Кандидатами на роль клубеньковых бактерий являются бактерии, имеющие близких родственников среди свободноживущих азотфиксаторов. Таким образом, «первичные» ризобии (симбионты-азотфиксаторы) сформировали систему генов, необходимую для реализации симбиоза с растениями. Путем горизонтального переноса эту систему могли приобрести неродственные бактерии, что привело к формированию «вторичных» ризобий – Rhizobium. В отличие от «первичных» ризобий, «вторичные» имеют многокомпонентные геномы, в которых система генов, обеспечивающих симбиоз, локализована в отдельной плазмиде.

Иллюстрация некоторых взаимодействий в ризосфере между растением, микоризным грибом и бактериями. Показаны два основных типа микоризы: эктомикориза (слева) и арбускулярная микориза (AM) (справа). Типы взаимодействующих бактерий: эндобактерии – белые, приурочены к АМ; бактерии ризосферы (красные); другие бактерии (зеленые). (Иллюстрация и комментарий из статьи Paola Bonfante and Iulia-Andra Anca «Plants, Mycorrhizal Fungi, and Bacteria: A Network of Interactions», Annu. Rev. Microbiol. 2009)

Происхождение и эволюция азотфиксирующих клубеньков. Для многих растений характерно образование запасающих питательные вещества органов. Представляется вероятным происхождение клубеньков именно из этих структур. Помимо этого, существует гипотеза возникновения азотфиксирующих клубеньков на основе развития боковых корней. В последнем случае в формировании клубенька не участвуют хитин-подобные сигнальные факторы, ведущую же роль в их образовании, как считается, играют ауксины. Образование клубеньков и эндоцитоз (переход бактерий во внутриклеточное пространство) создали условия для повышения эффективности симбиотрофного питания растений азотом. У травянистых растений можно наблюдать два пути повышения эффективности азотфиксации: затратный и экономный. При затратном сценарии растение сохраняет исходные свойства клубеньков, глубокие изменения затрагивают только симбиотические бактерии: происходит необратимая дифференцировка бактерий в растении. За счет потери части своих возможностей бактероиды проявляют повышенную интенсивность процессов азотфиксации, что связано со значительной тратой энергии. Растение использует способ ассимиляции азота, при котором на каждый атом азота приходится «тратить» 3 атома углерода. Экономный путь вызван, напротив, изменением растения-хозяина. В этом случае, бактероиды сохраняют способность к размножению при относительно небольшой азотфиксирующей активности, растение же изменяет способ ассимиляции азота на более экономный (соотношение атомов азота и углерода близко к 1).

Источник