А.К. Еськов
Интуитивно экосистемы тропиков ассоциируются у нас, обитателей севера, с максимально насыщенным видовым составом и сложностью экологических связей. Однако во многом эти опосредованные межвидовые отношения остаются недоисследованными. Тропические местообитания не исчерпываются высокоствольным лесом. В Юго-Восточной Азии существует ряд разреженных саваноподобных формаций, растущих на заглеенных супесях, каменных останцах, болотах и т.п. В целом эти местообитания можно охарактеризовать как олиготрофные. Для таких формаций свойственен свой набор эпифитов, характеризующий специфику экологических процессов, протекающих в них.
Мелалеуковая заболоченная саванна на заглеенных супесях, о. Фу-Куок (Вьетнам). (Иллюстрации к синопсису предоставлены авторами статьи)
Мы изучали эпифиты таких местообитаний на о. Фу-Куок (Южный Вьетнам). Существует ряд путей реализации эпифитного образа жизни у растений. Часть из них, связана с ксероморфозом осевых органов, часть с созданием в кронах более привычных для растений условий. В последнем случае эпифиты путем различных морфологических приспособлений удерживают вокруг себя воду и субстрат, улучшающий их минеральное питание. Мы исследовали одно из таких адаптивных приспособлений – агеотропные воздушные корни-«улавливатели» (Рис. 1).
Рис. 1. Гнездовой эпифит Cymbidium finlaysonianum и его агеотропные корни-«улавливатели».
Оказалось, что эти корни в ряде случаев лишены меристемы во взрослом состоянии, обладая ярко выраженным детерминированным ростом, т.е. увеличение массы и размеров происходит за счёт увеличения числа и массы клеток и неклеточных образований. Такие корни, кроме того, обладают особой механической прочностью, за счет видоизменения клеток стелы (осевого цилиндра корня с проводящими тканями). Исследовали растения, обладающие корнями-«улавливателями» (гнездовые эпифиты) в природе, и близкие к ним по биоморфологии эпифиты. Все они образуют особый тип органического или органоминерального субстрата — подвешенные почвы. Кроме того, эпифитной колонизации в олиготрофных формациях всегда сопутствует подселение муравьев-консортов, как правило рода Philidris (Рис. 2).
Рис. 2. Типичные эпифитные обитатели олиготрофных формаций о.Фу-Куок: слева – факультативный мирмекофил Dischidia nummularia, справа – облигатный мирмекофил Hydnophytum formicarum.
Для понимания экологических процессов в эпифитных сообществах олиготрофных местообитаний мы использовали методы современной изотопной экологии. А именно изотопную масс-спектрометрию азота и углерода всех участников эпифитного сообщества как системы. Представители всех экобиоморф, способных к накоплению подвешенных почв, показывают положительную корреляцию содержания 15N в эпифите и сопутствующем ему образце подвешенной почвы. Однако самая ярко выраженная корреляция обнаруживается между содержанием 15N в форофите (растении, на котором поселился эпифит) и подвешенной почве. На первый взгляд это свидетельствует о том, что органическое вещество подвешенной почвы почти целиком происходит от опада с форофита. Но сравнивая изотопный состав углерода в подвешенной почве, в форофите и эпифите, мы видим, что зависимость менее выражена. С другой стороны, изотопный состав азота муравьев-консортов эпифитных сообществ высоко скореллирован с изотопным составом азота форофита на котором они обитают, корелляция же по составу углерода слабая, а с эпифитами отрицательная. Это говорит о том, что пищевые объекты муравьев находятся хотя бы частично вне фитогенного поля форофита и эпифита. Менее выраженная корреляция между содержанием 15N в эпифите и форофите, а так же в эпифите и подвешенной почве, говорит о том, что источники азота для самого эпифита диверсифицированы: это и атмосферный азот, и «животный» азот. А вот для форофита, судя по всему, наличие муравьев-консортов гораздо более важно, как активных собирателей азота вне фитогенного поля дерева, которые сначала концентрируют его в эпифитных комах, откуда он с дождевой водой, стекающей по стволу, может попадать форофиту. Об этом говорит ярко выраженная положительная корреляция изотопного состава азота подвешенной почвы и форофита, при почти полном отсутствии корреляции по изотопному составу углерода, которая конечно была бы более выраженная, имей подвешенные почвы своим источником исключительно опад с форофита.
Таким образом можно предположить, что корреляция изотопного состава азота подвешенной почвы и форофита носит обратный характер – не форофит через опад формирует подвешенную почву, а эпифитный ком благодаря муравьиной колонизации влияет на азотное питание форофита и его органическое вещество во многом зоогенной природы.
Суммируя вышесказанное можно сделать вывод, что образование подвешенных почв является неотъемлемой частью стратегии выживания ряда эпифитов. Подвешенные почвы вносят вклад в минеральное питание эпифитов, концентрируя весомые доли органического вещества в кронах и давая кров многочисленным беспозвоночным консортам. Однако сравнение изотопных составов азота и углерода подвешенных почв и возможных источников их происхождения, говорит о том, что в условиях олиготрофных сообществ они скорее всего имеют зоогенное происхождение и формируются благодаря сожительству эпифитов с муравьями. Механизмы аккумуляции органического вещества у разных экобиоморфологических групп разняться. У ряда гнездовых эпифитов роль скелета, вокруг которого формируется «гнездо» подвешенных почв, играют специальные видоизмененные агеотропные корни с медленным ростом и утолщенными стенками клеток стелы повышенной механической прочности, а в ряде случаев и с редуцированной меристемой. Данное приспособление является примером адаптивной эволюции, благодаря которой растительный организм в ходе онтогенеза формирует среду, облегчающую его существование (Рис. 3).
Рис. 3. Схема движения энергии и азота в эпифитном сообществе. Указан характер влияния различных компонентов системы друг на друга: стрелка – высокая степень корреляции, обратная стрелка – отрицательная или очень слабая корреляция.
Сообщество мирмекофильных (связанных с муравьями) эпифитов играет скорее положительную роль для экосистемы в целом, выступая в качестве накопителя азота, при этом менее завися от него, чем форофиты. Это расходится с традиционным взглядом на эпифиты, который предполагает, что они играют или нейтральную, или отрицательную роль в фитоценозах. Судя по всему, на олиготрофных местообитаниях эпифиты становятся фактором эндоэкогенеза и активными участниками сукцессионных процессов.
Источник
|