Гайдаржи М.Н.,

Бот. сад КГУ, Киев, Украина

Суккуленты очень интересная и достаточно загадочная группа растений, которая вызывает удивление, восторг и огромное уважение своей способностью выживать в неблагоприятных условиях.
Всем, кто интересуется суккулентами, известна аксиома, что ископаемые остатки суккулентов никогда, никем и нигде найдены не были. Причиной этому считают тот факт, что около 20% от массы растения составляет сухое вещество, остальное вода [4].
 Учеными установлено, что покрытосеменные или цветковые растения возникли в меловом периоде, мезозойской эры. Это приблизительно 136 млн. лет тому назад. Расцвет покрытосеменных и их быстрое распространение предполагают приблизительно 120 млн. лет назад в этом же меловом периоде. Русский ботаник М.И. Голенкин выдвинул гипотезу, из которой следует, что расцвет покрытосеменных связан с аридизацией климата Земли. Факт аридизации климата в течении этого периода также подтвержден учеными [5]. 
Существование континента Гондвана, который объединял нынешние континенты (Ю. Америку, Африку, Австралию), также сейчас подтверждено и доказано, что его рождение и распад связан с тектоникой материковых плит. Этот континент начал распадаться в триасовом периоде мезозойской эры, около 200 млн. лет тому назад.
Наиболее древние отпечатки покрытосеменных растений были найдены в странах Южной Африки и Южной Америки, где и сейчас растет множество суккулентов [7].

Проанализировав современное распространение суккулентов на планете, можно увидеть, что представители целого ряда семейств и родов, где присутствует значительное число суккулентов, имеют разорванный ареал. При этом в качестве разрывающего звена выступают не горы или реки, а целые океаны. Растения этих семейств и родов растут на разных континентах. Так растения семейства Crassulaceae характерны для Америки, Африки, Мадагаскара, Евразии. Представители семейства Asclepiadaceae распространены в Африке, на Мадагаскаре, Евразии (п-ов Индостан, о-ва Ява, Ямайка, Новая Гвинея). Растения семейства Aizoaceae характерны для Африки, а отдельные виды встречаются в Америке и Азии (Аравийский п-ов.). Суккуленты из семейства Asphodelaceae характерны для Африки, Мадагаскара (прим. ред.: также для Ю. Аравии), отдельные виды – для Австралии. 
Растения суккулентного рода Sansevieria Thunbg. (Dracaenaceae) представлены в Африке, на Мадагаскаре, в Азии (п-ов Индостан); рода Anacampseros L. (Portulacaceae) – в Африке, Австралии; суккулентные растения рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae) – в Африке, на Мадагаскаре, в Северной и Центральной Америке, Средиземноморье (прим. ред.: также в Ю. Азии). Растения семейства Cactaceae также распространены в Америке, на Мадагаскаре и о. Шри-Ланка, хотя этот пример наименее убедительный в связи с тем, что многие ученые считают азиатские и мадагаскарские виды кактусов натурализоваными. Однако следует отметить, что наиболее примитивные представители этого семейства – Rhodocactus (Berg.)Knuth, Peireskia (Plum.)Mill., Maihuenia Phil.– растут в Южной Америке [ 10-17]. 

Проведя сопоставление всех этих данных можно предположить, что явление суккулентности возникло вместе с цветковыми растениями не менее 120 млн. лет назад, особенно у предков тех семейств или крупных родов, которые представлены только суккулентами. Другие суккуленты, например, из рода Senecio (Tourn.)L. (Compositae), Ficus L. (Moraceae), Coleus Lour. (Labiatae) и другие, представленные очень ограниченным количеством суккулентных растений, возникли значительно позже, в связи со сменой климата (может быть даже многоразовой) с более влажного на более засушливый.

В процессе эволюции суккулентные растения распространились достаточно широко на многих континентах. Хотя очень интересно отметить тот факт, что в обширных пустынях центральной части Австралии, пустыни Гоби, пустынях Туркмении не присутствуют суккулентные растения [1,2, 18] (прим. ред.: это не согласуется с нашими данными и другими литературными источниками). 
В связи с этим очень интересно было выделить современные центры видового разнообразия суккулентных растений. Первая такая работа с картами и ареалами суккулентов была предпринята несколько лет назад. Главным критерием выделения того или иного центра были эндемичные семейства, роды и виды суккулентных растений. Мною было выделено 4 центра видового разнообразия суккулентов в мире: Северная Америка, Южная Америка, Южная Африка, включая о. Мадагаскар и провинция Юньнань (Китай). (прим. ред.: о. Мадагаскар не имеет отношения к Ю.Африке).

Северная Америка это территория Мексики и США, где представлены растения семейства Cactaceae, Agavaceae, Crassulaceae. Для этой территории характерно эндемичное суккулентное семейство Fouquieriaceae и эндемичные роды Echeveria DC., Pachyphytum Link, Graptopetalum Rose (Crassulaceae), Astrophitum Lem., Lophophora Coult. (Cactaceae) и мн.др. (естественно не перечисляю все эндемичные роды) [10,11,17]. 

Южная Америка это территория Боливии, Перу, Чили, Аргентины и Восточной части Бразилии, где представлены растения преимущественно семейства Cactaceae. Эндемиками этих областей есть растения таких родов как Lophocereus (Berg.)Br.et R., Copiapoa Br.et R., Neochilenia Backbg., Tephrocactus Lem.emend Backbg. и др [10,11,17].
Южная Африка это территория ЮАР, Мозамбика, Анголы, Зимбабве и некоторых других стран, которые входят в это понятие, где представлены растения не менее 40 семейств. Для этой территории характерны эндемичные роды: Lithops N.E.Br., Conophitum N.E.Br., Pleiospilos N.E.Br., Lampranthus N.E.Br., Glottiphyllum N.E.Br., Nananthus N.E.Br. (Aizoaceae); Hoodia Sweet., Huernia R.Brown., Piaranthus R.Br. (Asclepiadaceae); Crassula L., Adromischus Lem. (Crassulaceae); Haworthia Duv. и Gasteria Duv. (Asphodelaceae) и др. Включая в эту территорию и Мадагаскар необходимо отметить эндемичное семейство Didiereaceae [12-14, 16]. 

Последний центр, провинция Юньнань в Китае (прим. ред.: в этой провинции нет ни одного эндемичного семейства) и прилегающие к ней горные территории Гималаев и Тибета, является сосредоточием представителей семейства Crassulaceae. Мои подсчеты показали около 80 видов из 5 родов [15]. Эндемичные роды – Sinocrassula Bgr., Rosularia (DC.)Staff., Sempervivella Staff., а также большинство видов рода Rhodiola L.. По данным же В.В. Бялта в этом центре сосредоточено 230 видов растений из 13 родов [3].
После ознакомления с аналогичной работой И.Е.Синева, не могла не согласиться с выделением отдельного центра распространения на о. Мадагаскар. Для этого района характерно эндемичное семейство Didiereaceae и, как минимум, один эндемичный род Lomatophyllum Willd. (Asphodelaceae) и большинством видов рода Kalanchoe Adans. (Crassulaceae) [8]. Что касается Сомалийского центра, то он получается самый невыразительный. Здесь нет ни одного эндемичного рода и семейства, хотя нельзя отрицать его тесной связи с Южной Африкой. И конечно меня заставило задуматься выделение отдельного центра на Канарских островах с несколькими эндемичными родами из семейства Crassulaceae: Aeonium Werb et Berth., Monanthes Haw., Greenovia Werb et Berth.. Кроме этого задуматься меня заставило также и выделение В.В.Бялтом несколько центров разнообразия Crassulaceae, один из которых помещается в Средней и Южной Европе, где сосредоточено около 80 видов Sedum L., Sempervivum L., Umbilicus DC., Jovibarba Opiz.[3]. И последние три являются эндемиками этой территории.

На мой взгляд, выстраивается такая картина:
•    Американский центр распространения суккулентов, состоящий из двух подцентров - южноамериканский и североамериканский;
•    Африканский центр, состоящий из 2 подцентров - собственно южноафриканский, и мадагаскарский;
•    Евразийский центр, состоящий из 3 подцентров - китайский, центральноевропейский и канарский (прим. ред.: это Африка).
Выделяется 3 центра каждый со своими подцентрами. Наверняка возникает вопрос о принадлежности канарского подцентра к евразийскому центру, но они все связаны с членами одного семейства. 

Теперь о понятии «суккулент». В этом отношении ломали много копий и, вероятно, ломать будут еще долго. Полностью согласна, что это определение не может основываться на одном каком-то признаке [9]. Необходимо учитывать весь комплекс признаков. Правда тогда возникает вопрос: комплекс каких признаков необходимо учитывать?
Мое определение следующее. Суккуленты – это эколого-морфологическая группа многолетних растений, которым свойственна водозапасающая ткань и САМ-тип метаболизма.
Последние два утверждения (водозапасающая ткань и САМ-тип метаболизма) скорее всего не вызывают отторжения. Утверждение третье – многолетние – наверняка вызывает определенное непонимание. Суккулентные растения по своей природе и благодаря водозапасающей ткани приспособлены к накоплению влаги и экономному ее расходованию за счет САМ-типа метаболизма. Это стратегия многолетних организмов. Для суккулентов это преимущественно фитоценотическая стратегия – патиенты т.е. растения, которые устойчивы к неблагоприятным условиям среды. Стратегия однолетних и двулетних растений заключается в другом. Их стратегия, чаще эксплеренты, заключается в максимально быстром прохождении всех фаз онтогенеза и переживании неблагоприятного времени в виде семени. И последнее утверждение – эколого-морфологическая группа – указывает на специфическую экологию суккулентов связанную с их морфологией. Т.е. это определение связано со стратегией суккулентных растений. 
Таким образом из суккулентных растений исключаются все монокарпичные (однолетние и двулетние) растения: Kalanchoe daigremontiana Hamet et Perr., некоторые виды родов Sedum и Crassula (Crassulaceae), Mesembrianthemum crystallinum L. (Aizoaceae), а также растения родов Caulanthes S.Wats.(Brassicaceae); Rogeria S.Gay., Pedalium Royen. (Pedaliaceae), Hypertelis E.Mey.ex Fenzl. (Molluginaceae) которые, причислены к “лику” суккулентов [15]. 

Здесь необходимо отметить, что большинство крупных родов или семейств, которые состоят только из суккулентов, имеют в своем составе такие малолетние растения. И можно предположить, что эволюция в границах суккулентных родов или, по крайней мере, одна из ветвей эволюции, идет в сторону появления эфемеров. Т.е. суккулентность есть промежуточный этап приспособления к неблагоприятной среде обитания. В связи с этим категорически не согласна с выделением Г.М.Левиным: гидросуккулентов, галосуккулентов и уж тем более паразитосуккулентов [6]. Скорее всего необходимо выделить группу суккулентоподобных растений, где всем этим номинациям может найтись место.
Необходимо также отметить и тот факт, что ни одно определение суккулентности не будет последним и окончательным. Эта группа растений с очень размытыми или смазанными границами. В нее постоянно добавляют и убирают целые роды растений и даже семейства, например каудексоподобные растения из семейства Burseraceae, некоторые Orchidaceae и т.п. И любой специалист или любитель будет стоять «насмерть» только бы сохранить в этой эколого-морфологической группе – Uncarina H.-D.Ihlenfeldt (Pedillaceae), Dioscorea elephanthipes (LHeb.)Lindl. (Dioscoreaceae) и т.п.

РЕЗЮМЕ

Таким образом мы предположили, что явление суккулентности появилось тогда же, когда и появились покрытосеменные растения. И предки перечисленных выше представителей крупных чисто суккулентных родов и семейств появились именно в Меловом периоде Палеозойской эры. Суккулентность же в других семействах возникла значительно позже в связи со сменой климата и она характерна для отдельных представителей тех или иных родов. 
Мы считаем, что суккуленты это эколого-морфологическая группа, в состав которой входят исключительно многолетние растения с водозапасающей тканью и САМ-типом метаболизма. 
Мы выделили несколько центров видового разнообразия суккулентов. Каждый центр связан с определенным материком и имеет несколько подцентров. Каждая единица имеет только для нее характерные роды и семейства суккулентов - эндемики, что и делает ее отличной от другой единицы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Бабаев А.Г., Зонн И.С., Дроздов Н.Н., Фрейкин З.Г. Пустыни - М.: Мысль, 1986. - 318 с.
2. Белозоров С.Т. Африка - Киев: Радянська школа, 1951. - 246 с.
3. Бялт В.В. Анализ географического распространения толстянковых в Евразии / Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов. - Санкт-Петербург, 2004. - С.118-120.
4. Вальтер Г. Растительность Земного шара. Тропические и субтропические зоны - М.: Прогресс, 1968. - 552 с.
5. Комарницкий Н.А., А.В.Кудряшов, А.А. Уранов. Ботаника. Систематика растений. - М.: Просвещение, 1975. - 608 с.
6. Левин Г.М. Суккуленты: номинация и классификация / Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов. - Санкт-Петербург, 2004. - С.144-145.
7. Мейен С.В. Эволюция и систематика высших растений по данным палеоботаники. - М.: Наука, 1992. - 172 с.
8.Синев И.Е. Мировые центры распространения суккулентов / Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов. - Санкт-Петербург, 2004. - С.164-166.
9.Синев И.Е. Определение суккулентного растения / Биологическое разнообразие и интродукция суккулентов. - Санкт-Петербург, 2004. - С.166-168.
10. Anderson E.F. The cactus family. - Portland, Oregon: Timber Press, 2001 - 776.
11. Backeberg C. Das Kaktenlexicon.- Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1970.-589 s.
12. Court D. Succulent Flora of Southern Africa. -Rotterdam: Brookfield, 2000.-300 p.
13. Illustrated Handbook of succulent plants. Monocotyledones / U.Eggli. - Berlin,Heidelberg, New York: Springler-Verlag, 2001. - 354 p.
14. Illustrated Handbook of succulent plants. Dicotyledones / U.Eggli. - Berlin,Heidelberg, New York: Springler-Verlag, 2002. - 545 p.
15. Jacobsen H. Das sukkulentenlexicon - Jena: VEB Gustav Fischer Verlag, 1970. - 642 s.
16. Rauh W. Die grossatige Welt der Sukkulenten - Berlin-Hamburg: Verlag Paul Parey, 1979. - 178s.
17. Rauh W. Kakteen anihren Standorten. - Berlin und Hamburg: Verlag Paul Parrey, 1979. - 224 s.
18. Rowley G. Illustrated Encyclopedia of Succulents - London: Salamander Book, 1978. - 245p.

"Кактусы и другие сухолюбивые растения", 2007, №1-2, стр. 31-32.